Когда появились первые семенные растения. Высшие семенные растения. Цветковые растения и их семена

зародышевая стадия семенного растения, образующаяся в процессе полового размножения и служащая для расселения. Внутри семени находится зародыш, состоящий из зародышевых корешка, стебелька и одного или двух листьев, или семядолей. Цветковые растения по числу семядолей делятся на двудольные и однодольные. У некоторых видов, например орхидных, отдельные части зародыша не дифференцированы и начинают формироваться из определенных клеток сразу после прорастания.

Типичное семя содержит запас питательных веществ для зародыша, которому некоторое время придется расти без света, необходимого для фотосинтеза. Этот запас может занимать бóльшую часть семени, а иногда находится внутри самого зародыша – в его семядолях (например, у гороха или фасоли); тогда они крупные, мясистые и определяют общую форму семени. При прорастании семени они могут выноситься из земли на удлиняющемся стебельке и становятся первыми фотосинтезирующими листьями молодого растения. У однодольных (например, пшеницы и кукурузы) запас пищи – т.н. эндосперм – всегда отделен от зародыша. Размолотый эндосперм зерновых культур представляет собой всем известную муку.

У покрытосеменных растений семя развивается из семяпочки – крошечного утолщения на внутренней стенке завязи, т.е. нижней части пестика, расположенного в центре цветка. В завязи может быть от одной до нескольких тысяч семяпочек.

В каждой из них находится яйцеклетка. Если в результате опыления ее оплодотворит спермий, проникающий в завязь из пыльцевого зерна, семяпочка развивается в семя. Она растет, а ее оболочка становится плотной и превращается в двуслойную семенную кожуру. Внутренний ее слой бесцветный, слизистый и способен сильно набухать, поглощая воду. Это пригодится позже, когда растущему зародышу придется прорывать семенную кожуру. Наружный слой может быть маслянистым, мягким, пленчатым, жестким, бумажистым и даже деревянистым. На семенной кожуре обычно заметен т.н. рубчик – участок, которым семя соединялось с семяножкой, прикреплявшей его к родительскому организму.

Семя – основа существования современного растительного и животного мира. Без семени на планете не было бы хвойной тайги, лиственных лесов, цветущих лугов, степей, хлебных полей, не было бы птиц и муравьев, пчел и бабочек, человека и других млекопитающих. Все это появилось лишь после того, как у растений в ходе эволюции возникли семена, внутри которых жизнь может, никак не заявляя о себе, сохраняться неделями, месяцами и даже на протяжении многих лет. Миниатюрный растительный зародыш в семени способен путешествовать на далекие расстояния; он не привязан к земле корнями, как его родители; не нуждается ни в воде, ни в кислороде; он ждет своего часа, чтобы, попав в подходящее место и дождавшись благоприятных условий, начать развитие, которое называется прорастанием семени.

Эволюция семян.

Сотни миллионов лет жизнь на Земле обходилась без семян, как обходится без них и сейчас на покрытых водой двух третях поверхности планеты. Жизнь зародилась в море, и первые завоевавшие сушу растения были еще бессемянными, однако лишь появление семян позволило фотосинтезирующим организмам полностью освоить эту новую для них среду обитания.

Первые наземные растения.

Среди крупных организмов первую попытку закрепиться на суше предприняли, вероятнее всего, морские макрофиты – водоросли, оказавшиеся на нагреваемых солнцем камнях во время отлива. Они размножались спорами – одноклеточными структурами, рассеиваемыми родительским организмом и способными развиваться в новое растение. Споры водорослей окружены тонкими оболочками, поэтому не переносят высыхания. Под водой такой защиты вполне достаточно. Споры там распространяются течениями, а поскольку температура воды колеблется относительно мало, им нет необходимости подолгу дожидаться благоприятных для прорастания условий.

Первые наземные растения тоже размножались спорами, но в их жизненном цикле уже закрепилась обязательная смена поколений. Включенный в нее половой процесс обеспечивал комбинирование наследственных признаков родителей, в результате чего потомство соединяло в себе достоинства каждого из них, становясь крупнее, выносливее, совершеннее по строению. На определенном этапе такая прогрессивная эволюция привела к появлению печеночников, мхов, плаунов, папоротников и хвощей, уже полностью вышедших из водоемов на сушу. Однако споровое размножение еще не позволяло им распространиться за пределы болотистых мест с влажным и теплым воздухом.

Споровые растения каменноугольного периода.

На этом этапе развития Земли (примерно 250 млн. лет назад) среди папоротниковидных и плауновидных появились гигантские формы с частично одревесневающими стволами. Не уступали им по размеру и хвощевидные, полые стебли которых были покрыты зеленой корой, пропитанной кремнеземом. Повсюду, где появлялись растения, за ними следовали и животные, осваивающие новые для себя типы местообитаний. Во влажном полумраке каменноугольных джунглей водилось множество крупных насекомых (до 30 см в длину), гигантских многоножек, пауков и скорпионов, земноводных, похожих на огромных крокодилов, и саламандр. Встречались стрекозы с размахом крыльев 74 см и тараканы длиной 10 см.

Древовидные папоротники, плауны и хвощи обладали всеми качествами, необходимыми для обитания на суше, кроме одного – они не образовывали семян. Их корни эффективно всасывали воду и минеральные соли, сосудистая система стволов надежно разносила по всем органам необходимые для жизни вещества, листья активно синтезировали органические вещества. Даже споры усовершенствовались и приобрели прочную целлюлозную оболочку. Не боясь высыхания, они разноситься ветром на значительные расстояния и могли прорастать не сразу, а после определенного периода покоя (т.н. покоящимиеся споры). Однако даже самая совершенная спора – это одноклеточное образование; в противоположность семенам, она быстро высыхает и не содержит запаса питательных веществ, а потому не способна долго ждать благоприятных для развития условий. И все же формирование покоящихся спор было важной вехой на пути к семенным растениям.

Многие миллионы лет климат на нашей планете оставался теплым и влажным, но эволюция в плодородных дебрях каменноугольных болот не прекращалась. У древовидных споровых растений впервые возникли примитивные формы настоящих семян. Появились семенные папоротники, плауновидные (знаменитые представители рода Lepidodendron – по-гречески это название означает «чешуйчатое дерево») и кордаиты со сплошными деревянистыми стволами.

Хотя ископаемых остатков этих живших сотни миллионов лет назад организмов мало, известно, что древовидные семенные папоротники появились еще до каменноугольного периода. Весной 1869 река Скохари-Крик в горах Катскилл (шт. Нью-Йорк) сильно разлилась. Паводок снес мосты, повалил деревья и сильно подмыл берег у деревни Гилбоа. Это происшествие давным-давно позабылось бы, если бы спавшая вода не открыла взору наблюдателей внушительную коллекцию странных пней. Основания их сильно расширялись, как у болотных деревьев, диаметр достигал 1,2 м, а возраст составлял 300 млн. лет. Хорошо сохранились детали строения коры, рядом были разбросаны фрагменты ветвей и листьев. Естественно, все это, включая ил, из которого поднимались пни, было окаменевшим. Геологи датировали ископаемые остатки верхним девоном – периодом, предшествовавшим каменноугольному, и определили, что они соответствуют древовидным папоротникам. На протяжении следующих пятидесяти лет о находке помнили только палеоботаники, а затем деревня Гилбоа преподнесла очередной сюрприз. Вместе с окаменелыми стволами древних папоротников на этот раз были обнаружены их ветви с настоящими семенами. Сейчас эти вымершие деревья относят к роду Eospermatopteris , что переводится как «рассветный семенной папоротник». («рассветный», поскольку что речь идет о самых ранних на Земле семенных растениях).

Легендарный каменноугольный период завершился, когда геологические процессы усложнили рельеф планеты, смяв ее поверхность в складки и расчленив горными хребтами. Низинные болота были погребены под мощным слоем смываемых со склонов осадочных пород. Материки изменили свои очертания, потеснив море и отклонив от прежнего курса океанические течения, местами начали расти ледниковые шапки, а огромные пространства суши покрыл красный песок. Гигантские папоротники, плауны и хвощи вымерли: их споры не были приспособлены к более суровому климату, а попытка перейти к размножению семенами оказалась слишком слабой и неуверенной.

Первые настоящие семенные растения.

Каменноугольные леса гибли и засыпались все новыми слоями песка и глины, но некоторые деревья выжили благодаря тому, что сформировали крылатые семена с прочной оболочкой. Такие семена могли распространяться быстрее, дольше, а значит и на более далекие расстояния. Все это повышало их шансы найти благоприятные для прорастания условия или дождаться, когда они наступят.

Семенам суждено было революционизировать жизнь на Земле в начале мезозойской эры. К этому времени печальной участи прочей каменноугольной растительности избежали два типа деревьев – саговниковые и гинкговые. Эти группы начали совместно заселять мезозойские континенты. Не встречая конкуренции, они распространились от Гренландии до Антарктики, сделав растительный покров нашей планеты почти однородным. Их крылатые семена путешествовали по горным долинам, перелетали через безжизненные скалы, прорастали на песчаных участках между камней и среди аллювиального гравия. Вероятно, осваивать новые места им помогали мелкие мхи и папоротники, пережившие смену климата на планете на дне оврагов, в тени утесов и по берегам озер. Они удобряли почву своими органическими остатками, готовя ее плодородный слой для поселения более крупных видов.

Горные хребты и обширные равнинные участки оставались голыми. Два типа «пионерных» деревьев с крылатыми семенами, расселившись по планете, были привязаны к влажным местам, поскольку их яйцеклетки оплодотворялись жгутиковыми, активно плавающими сперматозоидами, как у мхов и папоротников.

Многие споровые растения образуют споры разного размера – крупные мегаспоры, дающие начало женским гаметам, и мелкие микроспоры, при делении которых возникают подвижные сперматозоиды. Чтобы оплодотворить яйцеклетку, им нужно подплыть к ней по воде – при этом вполне достаточно капли дождя и росы.

У саговников и гинкго мегаспоры не рассеиваются родительским растением, а остаются на нем, превращаясь в семена, однако сперматозоиды подвижны, поэтому для оплодотворения нужна сырость. Внешнее строение этих растений, особенно их листьев, тоже сближает их с папоротниковидными предками. Сохранение древнего способа оплодотворения плавающими в воде сперматозоидами привело к тому, что несмотря на относительно выносливые семена продолжительная засуха оставалась для этих растений непреодолимой проблемой, и завоевание суши приостановилось.

Будущее наземной растительности обеспечили деревья другого типа, росшие среди саговников и гинкго, но утратившие жгутиковые сперматозоиды. Это были сохранившиеся до наших дней араукарии (род Araucaria ), хвойные потомки каменноугольных кордаитов. В эру саговников араукарии стали образовывать огромные количества микроскопических пыльцевых зерен, соответствующих микроспорам, но сухих и плотных. Они переносились ветром к мегаспорам, точнее к образовавшимся из них семяпочкам с яйцеклетками, и прорастали пыльцевыми трубками, доставлявшими к женским гаметам неподвижные спермии.

Таким образом, в мире появилась пыльца. Отпала необходимость в воде для оплодотворения, и растения поднялись на новую эволюционную ступень. Образование пыльцы привело к колоссальному увеличению количества семян, развивающихся на каждом отдельном дереве, а следовательно, и к быстрому распространению этих растений. У древних араукарий действовал и способ расселения, сохранившийся у современных хвойных, с помощью жестких крылатых семян, легко разносимых ветром. Итак, появились первые хвойные, а со временем и хорошо всем известные виды семейства сосновых.

У сосны образуется два типа шишек. Мужские длиной ок. 2,5 см и диаметром 6 мм группируются у концов самых верхних ветвей, часто пучками по десятку и более, так что у крупного дерева их может быть несколько тысяч. Они рассеивают пыльцу, осыпающую все вокруг желтым порошком. Женские шишки крупнее и растут на дереве ниже мужских. Каждая их чешуя по форме напоминает совок – широкая снаружи и сужающаяся к основанию, которым она прикреплена к деревянистой оси шишки. На верхней стороне чешуи ближе к этой оси открыто располагаются две мегаспоры, дожидающиеся опыления и оплодотворения. Разносимые ветром пыльцевые зерна залетают внутрь женских шишек, скатываются по чешуям к семяпочкам и вступают с ними в контакт, необходимый для оплодотворения.

Саговники и гинкго не выдержали конкуренции с более прогрессивными хвойными, которые, эффективно рассеивая пыльцу и крылатые семена, не только потеснили их, но и освоили новые, недоступные прежде уголки суши. Первыми хвойными доминантами стали таксодиевые (сейчас к ним относятся, в частности, секвойи и болотные кипарисы). Распространившись по всему миру, эти красивые деревья в последний раз покрыли все части света однородной растительностью: их остатки находят в Европе, Северной Америке, Сибири, Китае, Гренландии, на Аляске и в Японии.

Цветковые растения и их семена.

Хвойные, саговниковые и гинкговые относятся к т.н. голосеменным растениям. Это значит, что их семяпочки расположены открыто на семенных чешуях. Цветковые растения составляют отдел покрытосеменных: их семяпочки и развивающиеся из них семена скрыты от внешней среды в расширенном основании пестика, называемом завязью.

В результате пыльцевое зерно не может достичь непосредственно семяпочки. Для слияния гамет и развития семени необходима совершенно новая растительная структура – цветок. Его мужская часть представлена тычинками, женская – пестиками. Они могут находиться в одном и том же цветке или в разных цветках, даже на разных растениях, которые в последнем случае называются двудомными. К двудомным видам относятся, например, ясени, падубы, тополя, ивы, финиковые пальмы.

Чтобы произошло оплодотворение, пыльцевое зерно должно попасть на вершину пестика – липкое, иногда перистое рыльце – и приклеиться к нему. Рыльце выделяет химические вещества, под действием которых пыльцевое зерно прорастает: живая протоплазма, выходя из-под его твердой оболочки, образует длинную пыльцевую трубку, проникающую в рыльце, распространяющуюся дальше вглубь пестика по его вытянутой части (столбику) и достигающую в конечном итоге завязи с семяпочками. Под влиянием химических аттрактантов ядро мужской гаметы движется по пыльцевой трубке к семяпочке, проникает в нее через крохотное отверстие (микропиле) и сливается с ядром яйцеклетки. Так происходит оплодотворение.

После этого начинает развиваться семя – во влажной среде, обильно снабжаемое питательными веществами, защищенное стенками завязи от внешних воздействий. Параллельные эволюционные преобразования известны и в животном мире: наружное оплодотворение, типичное, скажем, для рыб, на суше сменяется внутренним, а зародыш млекопитающих формируется не в отложенных во внешнюю среду яйцах, как, например, у типичных пресмыкающихся, а внутри матки. Изоляция развивающегося семени от посторонних воздействий позволила цветковым смело «экспериментировать» с его формой и строением, а это в свою очередь привело к лавинообразному появлению новых форм наземных растений, разнообразие которых стало возрастать невиданными в прежние эпохи темпами.

Контраст с голосеменными очевиден. Их «голые», лежащие на поверхности чешуй семена независимо от вида растения примерно одинаковы: каплевидные, покрытые твердой кожурой, к которой иногда прикреплено плоское крылышко, образованное окружающими семя клетками. Неудивительно, что на протяжении многих миллионов лет форма голосеменных оставалась весьма консервативной: сосны, ели, пихты, кедры, тиссы, кипарисы очень похожи друг на друга. Правда, у можжевельников, тиссовых и гинкго семена можно спутать с ягодами, но это не меняет общей картины – крайнего однообразия общего плана строения голосеменных, величины, типа и окраски их семян в сравнении с огромным богатством форм цветковых.

Несмотря на скудость сведений о первых этапах эволюции покрытосеменных, считается, что они появились к концу мезозойской эры, завершившейся примерно 65 млн. лет назад, а в начале кайнозойской эры уже завоевали мир. Древнейший известный науке цветковый род – Claytonia . Его ископаемые остатки найдены в Гренландии и на Сардинии, т.е., вполне вероятно, что еще 155 млн. лет назад он был распространен так же широко, как саговниковые. Листья у Claytonia пальчато-сложные, как у нынешних конских каштанов и люпинов, а плоды ягодоподобные диаметром 0,5 см на конце тонкой плодоножки. Возможно, эти растения были коричневого или зеленого цвета. Яркие краски цветков и плодов покрытосеменных появились позже – параллельно эволюции насекомых и других животных, которых они были призваны привлекать. Ягода у Claytonia четырехсемянная; на ней можно различить нечто, напоминающее остаток рыльца.

Помимо крайне редких ископаемых остатков, получить некоторое представление о первых цветковых растениях позволяют необычные современные растения, объединяемые в порядок гнетовых (Gnetales). Один из их представителей – хвойник (род Ephedra ), встречающийся, в частности, в пустынях на юго-западе США; внешне он выглядит как несколько безлистных прутьев, отходящих от толстого стволика. Другой род – вельвичия (Welwitschia ) растет в пустыне у юго-западного побережья Африки, а третий – гнетум (Gnetum ) – низкий кустарник индийских и малайских тропиков. Эти три рода можно считать «живыми ископаемыми», демонстрирующими возможные пути превращения голосеменных растений в покрытосеменные. Шишки хвойника внешне напоминают цветки: их чешуи разделены на две части, напоминающие лепестки. У вельвичии всего два широких лентовидных листа длиной до 3 м, совершенно не похожих на иголки хвойных. Семена гнетума снабжены дополнительной оболочкой, делающей их похожими на костянки покрытосеменных. Известно, что покрытосеменные отличаются от голосеменных и по строению древесины. У гнетовых в ней сочетаются признаки обеих групп.

Распространение семян.

Жизнеспособность и разнообразие растительного мира зависят от способности видов к расселению. Родительское растение всю жизнь прикреплено корнями к одному месту, следовательно, его потомству надо найти другое. Эта задача по освоению нового пространства была возложена на семена.

Во-первых, пыльца должна попасть на пестик цветка того же вида, т.е. должно произойти опыление. Во-вторых, пыльцевая трубка должна достигнуть семяпочки, где сольются ядра мужской и женской гамет. Наконец, зрелому семени предстоит покинуть родительское растение. Вероятность того, что семя прорастет и всход успешно приживется на новом месте, составляет ничтожную долю процента, поэтому растения вынуждены полагаться на закон больших чисел и рассеивать как можно большее количество семян. Последний параметр в общем обратно пропорционален их шансам на выживание. Сравним для примера кокосовую пальму и орхидеи. У кокосовой пальмы самые крупные в растительном мире семена. Они способны неограниченно долго плавать по океанам, пока волны не выбросят их на мягкий береговой песок, где конкуренция всходов с другими растениями будет гораздо слабее, чем в лесной чаще. В результате шансы прижиться у каждого из них довольно высоки, и одна зрелая пальма без риска для вида приносит обычно всего несколько десятков семян в год. У орхидей, напротив, самые мелкие в мире семена; в тропических лесах они разносятся слабыми воздушными течениями среди высоких крон и прорастают во влажных трещинах коры на ветвях деревьев. Положение осложняется тем, что на этих ветвях им необходимо найти особый вид гриба, без которого прорастание невозможно: мелкие семена орхидей не содержат запасов питательных веществ и на первых стадиях развития всходов получают их от гриба. Неудивительно, что в одном плодике миниатюрной орхидеи несколько тысяч таких семян.

Покрытосеменные растения не ограничиваются образованием разнообразных семян в результате оплодотворения: завязи, а иногда и другие части цветков развиваются в уникальные, содержащие семена структуры – плоды. Завязь может стать зеленым бобом, защищающим семена до их созревания, превратиться в прочный кокосовый орех, способный совершать далекие морские путешествия, в сочное яблоко, которое съест в укромном месте животное, использовав мякоть, но не семена. Ягоды и костянки – любимое лакомство птиц: семена этих плодов не перевариваются в их кишечнике и попадают в почву вместе с экскрементами иногда за многие километры от родительского растения. Плоды бывают крылатыми и пушистыми, причем форма повышающих летучесть придатков у них гораздо разнообразнее, чем у сосновых семян. Крылышко плодов ясеня напоминает весло, у ильма оно похоже на поля шляпы, у клена парные плоды – двукрылатки – напоминают парящих птиц, у айланта крылья плода скручены под углом друг к другу, образуя как бы пропеллер.

Эти приспособления позволяют цветковым растениям весьма эффективно использовать для распространения семян внешние факторы. Однако некоторые виды на постороннюю помощь не рассчитывают. Так, плоды недотрог представляют собой своего рода катапульты. Аналогичным механизмом пользуются и герани. Внутри их длинного плодика проходит стержень, к которому прикреплены четыре до поры до времени прямые и соединенные вместе створки – сверху они держатся прочно, снизу слабо. При созревании нижние концы створок отрываются от основания, резко скручиваются к вершине стержня и разбрасывают семена. У хорошо известного в Америке кустарника цеанотуса завязь превращается в ягоду, по устройству близкую к бомбе с часовым механизмом. Давление сока внутри так высоко, что после созревания достаточно теплого солнечного луча, чтобы его семена живой шрапнелью разлетелись во все стороны. Коробочки обычных фиалок, подсохнув, лопаются и разбрасывают вокруг себя семена. Плоды гамамелиса действуют по принципу гаубицы: чтобы семена упали подальше, они стреляют ими под большим углом к горизонту. У горца виргинского в том месте, где семена прикреплены к растению, образуется структура типа пружинки, отбрасывающей зрелые семена. У кислицы оболочки плода сначала набухают, а затем трескаются и так резко сжимаются, что семена вылетают наружу через щели. Арцеутобиум крошечный за счет гидравлического давления внутри ягод выталкивает из них семена, как миниатюрные торпеды.

Жизнеспособность семян.

Зародыши у многих семян обеспечены питательными веществами и не страдают под герметичной оболочкой от высыхания, а потому могут ждать благоприятных условий многие месяцы и даже годы: у донника и люцерны – 20 лет, у других бобовых – более 75, у пшеницы, ячменя и овса – до десяти. Хорошей жизнеспособностью отличаются семена сорняков: у щавеля курчавого, коровяка, горчицы черной и горца перечного они прорастают, пролежав в земле полвека. Считается, что на 1 га обычной сельскохозяйственной почвы захоронено 1,5 т семян сорных видов, которые только ждут случая оказаться ближе к поверхности и дать всходы. Семена кассии и лотоса сохраняют всхожесть веками. Рекорд по жизнеспособности пока держат семена лотоса орехоносного, обнаруженные несколько лет назад в донном иле одного из высохших озер в Маньчжурии. Радиоуглеродным методом установлено, что их возраст составляет 1040 ± 120 лет.

«Ребенок сказал: «Что такое трава?», и принес мне полные горсти травы. Что я мог ответить ребенку? Я знаю не больше его, что такое трава…»

У. Уитмен

«Как скудно мы общаемся с цветами.

Меж красотой и суетными нами

Лежит тупая, жирная черта…»

В. Солоухин

Жизнь, как известно, вышла из воды, и все земные организмы, обитающие на суше, носят в себе частицы этих древних морей. Конечно же, и сейчас, и в те далекие времена существование живых организмов на суше порождало для них некоторые сложности; для растений, как уже отмечалось, особенно трудным было избавиться от обязательного присутствия водной среды в цикле их развития.

Уже на заре выхода живых существ на сушу всемогущие и всевидящие процессы эволюции наметили путь к ликвидации этого заколдованного круга, создав в конце девонского периода первые голосеменные растения (рис. 1).

Именно тогда у растений появились семена, особые образования, содержавшие зародыш, который к тому же надолго обеспечен запасным питательным веществом и защищен от неблагоприятных воздействий внешней среды.

У семенных растений поколение с одним набором хромосом в клетках (гаметофитное) в отличие от низкоорганизованных – водорослей, мхов и даже папоротников – существует очень непродолжительное время и имеет микроскопические размеры. Женский гаметофит образует макроспору, готовую к оплодотворению; мужской гаметофит выделяет множество микроспор, или пыльцевых клеток, которые различными путями (обычно ветром или насекомыми) попадают к женским гаметам и опыляют их. Для процесса оплодотворения у семенных растений жидкая вода не нужна: от микроспоры прорастает навстречу микроспоре пыльцевая трубка, в результате чего содержимое двух клеток соединяется в одну. Из такой оплодотворенной клетки – зиготы формируется зародыш, новый спорофит; кроме того, рядом с ним в семени возникает ткань с запасным питательным веществом – эндосперм, а все семя покрывает оболочка, образованная старым спорофитным (материнским) растением (рис. 2).

Благодаря этим приспособлениям, то есть, во-первых, семенем, устойчивым к высыханию, к воздействию и высоких, и низких температур, во-вторых, пыльцевой трубке, сделавшей ненужной водную среду в процессе оплодотворения семенные растения завоевали практически все участки суши.

Покрытосеменные отличаются от голосеменных главным образом наличием особого органа – цветка, представляющего собой специализированный побег. У которого листья сильно изменились для выполнения различных функций размножения. В цветке имеется весьма примечательное образование – пестик, надежно скрывающий в своей завязи одну или несколько семяпочек. Именно через пестиковые ткани пыльца прорастает до яйцеклетки, образуя пыльцевую трубку, и оплодотворение происходит в наиболее благоприятных условиях – закрыто, под семенными покровами.

В отличие от цветковых растений, у голосеменных вокруг семяпочки не образуется никаких специальных оболочек, и тем более органов. К такой яйцеклетке, сидящей и в самом деле «голо», пыльцевая трубка, содержащая мужскую гамету, прорастает лишь через тонкую эпидермальную ткань, а не через особое приспособление – пестик, как у покрытосеменных (рис. 3).

Именно в большей надежности процесса оплодотворения состоит главное отличие покрытосеменных, но этим, конечно же, разница между двумя группами растений не исчерпывается. К примеру, кроме цветков покрытосеменные имеют гораздо более развитую сосудистую систему, и наибольшее различие проявляется в устройстве тканей ксилемы. Цветковые также образуют после созревания семян еще один особый орган – плод, внутри которого семена обычно и располагаются. Есть также и еще некоторые более мелкие отличия.

О том факте, что покрытосеменные растения значительно лучше голосеменных приспособились к нынешним условиям жизни на планете, красноречиво говорят цифры числа видов того и другого типа. Если голосеменных на Земле ныне известно около 700 видов, то покрытосеменных насчитывается ни много ни мало – 200 тысяч видов!

На территории Самарской области ботаниками выявлено около полутора тысяч видов высших растений. Здесь также соотношение голо- и покрытосеменных крайне неодинаково: первых в нашей флоре отмечено всего четыре вида, в естественных условиях и еще 10 – в культурных посадках; все остальные наши высшие растения относятся к покрытосеменным.

Конечно, наиболее известным каждому из нас, представитель голосеменных – это сосна обыкновенная. Лишь один вид сосны из более чем десяти существующих в мире произрастает на территории нашего края. Это – светолюбивое дерево, быстро растущее в молодом возрасте. Сосну редко можно встретить в городских посадках – она очень чувствительна к загрязнению воздуха и к уплотнению почвы. В нашей области наиболее значительные по всем параметрам сосновые боры расположены близ Волги. В левобережье – это боры в Ставропольском и Красноярском районах, а на правой стороне реки - на Самарской Луке и в Муранском бору. Кроме того, на западе области, в Сызранском районе, расположен еще один крупный сосновый массив – Рачейский бор, а на востоке, в долине реки Самары – Бузулукский бор (рис. 4-8).

В Жигулевских горах мы встретим еще два вида голосеменных растений, теперь уже из семейства кипарисовых. Это – два вида можжевельников: казацкий и обыкновенный. Сравнительно небольшие участки, поросшие казацким можжевельником, есть по южным, юго-западным и юго-восточным склонам Жигулей между горой Стрельная и поселком Солнечная Поляна. Этот вид – один из характерных для Самарской Луки примеров реликтового растения неогена. Второй из упомянутых видов можжевельника стал в этих местах крайне редким. Для Жигулевских гор он неоднократно указывался нашим известным ботаником А.Ф. Тереховым (рис. 9, 10).

Наконец, к числу голосеменных принадлежит также эфедра двухколосковая, или, как ее называют в народе, кузьмичева трава, растение из семейства хвойниковых. Эфедра – это небольшой кустарник, предпочитающий для жительства выходы известняковых пород, например, в Жигулях, а также в некоторых местах Заволжья. Растение имеет лекарственное значение и издавна используется в народной медицине. Кстати, название «кузьмичева трава» эфедра получила по отчеству известного в нашем крае в прошлом лекаря Федора Кузьмича Муховикова, жившего в селе Виловатое нынешнего Богатовского района, который впервые в массовых масштабах начал применять эфедру для лечения (рис. 11).

Кроме перечисленных представителей голосеменных, которые являются частью естественной флоры нашего края, по парковым посадкам, на площадях, на улицах городов и поселков иногда встречаются и другие их виды, которые были к нам когда-то привезены из самых различных уголков страны и мира специально для целей озеленения. В основном у нас используются в посадках три вида лиственниц (европейская, русская и сибирская), два вида сосен, не произрастающих у нас в естественных условиях (сосна сибирская, или сибирский кедр, и сосна Веймутова), также пихта сибирская, три вида елей (обыкновенная, колючая и Энгельмана) и североамериканское хвойное растение – туя западная (рис. 12-15).

Итак, четырнадцать видов – весь букет голосеменных нашего края. Но если для подобного букета мы захотели взять хотя бы по одному экземпляру из числа покрытосеменных растений Самарской области, то такую охапку вряд ли кто смог поднять. Местный мир цветковых растений гораздо более разнообразен, чем мир голосеменных.

Двудольные

Тип покрытосеменных делится на два очень различных по числу видов и семейств класса – однодольные и двудольные. Самый основной признак, их разделяющий – строение семени этих групп растений. У двудольных, как это следует из названия, зародыш в семени имеет две семядоли, у однодольных, соответственно, одну. Есть и целая группа иных признаков, по которым можно отнести растение к тому или другому классу: если у двудольных листья сетчатонервные, часто сложные или даже перистосложные, то для однодольных наиболее типичен лист узкий, длинный, цельнокрайний (тесьмовидный, линейный или щетинисто-линейный). Двудольные также имеют стебли с концентрическим расположением сосудистых пучков, к тому же эти пучки у них открытого типа, что делает возможным вторичное утолщение стволов при росте растения. Если же сделать поперечный разрез стебля однодольного, то окажется, что пучки сосудов не образуют скоплений – они довольно равномерно разбросаны по всей толще стебля. Есть и некоторые другие характерные различия.

Как уже говорилось, у нас насчитывается около полутора тысяч видов покрытосеменных, принадлежащих более чем к сотне семейств. Не все из них представлены в нашей флоре достаточно равноценно – есть семейства-гиганты, с сотнями видов, а есть и такие, из которых в нашем крае произрастает всего по одному представителю.

Примеров последних семейств можно привести довольно много. Это, например, семейство пионовые. Из его представителей в Самарской области в естественных условиях зарегистрирован один род и вид – пион тонколистный, редкое растение, занесенное в Красную книгу России. У нас он не раз отмечался профессором Самарского госуниверситета Т.И. Плаксиной в одном месте в Сызранском районе, на границе с Ульяновской областью. Однако в этих местах ботаники его давно уже не находят. Возможно, здешняя популяция растения была истреблена отдыхающими из-за его ярких цветков, однако ученые не теряют надежды вновь найти в нашей области пион тонколистный (рис. 16).

Единственным видом в самарской флоре представлено и семейство бересклетовых. Это бересклет бородавчатый, очень распространенный кустарник наших лесов, хорошо всем известный. Свое название этот вид бересклета получил за пупырышки-бородавки, которыми сплошь покрыты его тонкие стебли (рис. 17).

Но вот перед нами другое семейство цветковых растений – сложноцветные. По численности это самая большая группа во флоре нашего края. Из полутора тысяч видов покрытосеменных Самарской области более двухсот (15 процентов) относятся к этому семейству. Самый главный признак принадлежности к сложноцветным – наличие особого соцветия-корзинки. Это очень интересное образование: оно имеет вид крупного самостоятельного цветка, который при внимательном рассмотрении оказывается состоящим из множества отдельных элементов – язычковых или трубчатых мелких цветочков. Их в корзинке бывает до нескольких сотен.

Всю гамму экологического обилия цветковых растений Среднего Поволжья можно показать на примере этого семейства. Здесь есть обитатели и влажного луга и каменистой степи; есть травянистые гиганты, имеющие стебель, размерами сравнимый с ростом человека, но в то же время среди них есть и невзрачные карлики, на которых можно наступить и при этом не заметить. Довольно много среди сложноцветных лекарственных видов, но есть и ядовитые растения, есть представители, чрезвычайно широко распространенные, но есть и крайне редкие виды, даже эндемичные для нашего края.

Всем хорошо известен такое, например, очень обычное растение из семейства сложноцветных, как тысячелистник обыкновенный, вид с характерным щитком белых цветков и листьями, которые словно кто-то мелко нарезал ножницами (рис. 18).

То же самое можно сказать и о другом растении из сложноцветных – полыни-чернобыльнике. Всего в области произрастает около двадцати различных видов полыней, но чернобыльник следует выделить особо – обычнее его, пожалуй, никого нет в зеленом царстве нашего края. Спутать этот вид с какой-либо другой полынью невозможно: листья у него, так знакомые всем с детства сверху имеют зеленую окраску, снизу – сизо-белую, да и по длине стебля чернобыльник не знает равных среди своих родственников-полыней – он достигает полутора метров в высоту (рис. 19).

Девясил высокий не такое обычное растение, как полынь-чернобыльник, однако в северных районах области (Челно-Вершинском, Шенталинском, Сергиевском, Исаклинском и других) можно встретить довольно значительные его заросли по берегам речек, на лугах, в кустарнике и на лесных полянках. Девясил высоко ценит народная медицина как великолепный лекарственный вид. В основном для лечебных целей используются его корневища. Отвар из них оказывает в разных случаях и противовоспалительное, и глистогонное, и ранозаживляющее действие, также применяется при болезнях кишечника и желчного пузыря, при бронхитах и туберкулезе легких, как отхаркивающее и как сосудорасширяющее средство, и еще при многих болезнях; девясил в одном лице словно представляет целую аптеку (рис. 20).

Но некоторые растений из семейства сложноцветных – это виды, у нас крайне редкие, а порой и являющиеся эндемиками края. Так, например, на всей огромной территории средней полосы Европейской части СССР лишь водной ее точке – в Жигулевских горах – встречается астра альпийская, растение, основной ареал которого лежит на тысячи километров западнее нашего края, в зарубежной Европе. В начале лета, главным образом в июне, мы сможем полюбоваться светло-фиолетовыми и голубыми цветками астры на южных известняковых горных склонах в Жигулевском заповеднике (рис. 21).

Почти также редок в масштабах страны и козлобородник волжский, растение, привязанной большей частью к поймам рек, к широким луговинам и прочим местам, где имеется песчаная почва. Кроме нашего края, во всей стране еще лишь только Пензенская и Саратовская области могут похвастаться присутствием на их территории этого редкого растения (рис. 22).

А вот семейство ивовые, в отличие от сложноцветных, никак нельзя назвать очень обильным видами. Однако и на его примере хорошо заметно разнообразие нашей форы. Из этой группы у нас встречаются представители трех родов: рода ив, рода тополей и рода осин.

Наиболее характерным признаком ивовых является особенность их цветения. Они – единственные в нашей флоре двудомные древесные растения. Это означает, что у ив пестиковые (женские) цветки находятся на одном растении, тычиночные же (мужские) – на другом. Подобная «разнополость» - очень редкое явление в мире покрытосеменных растений. Вообще-то «разнополые» цветки (пестичные и тычиночные) известны у значительного числа видов из самых различных семейств, но при этом они находятся на одном и том же экземпляре. А вот у ивовых разделение полов пошло еще дальше – и мужские, и женские гаметы у них продуцируются не только в отдельных цветках, но и на отдельных растительных экземплярах.

Все представители рода ив – это или кустарники, или деревья. В отличие от тополей и осин, пыльцу которых переносит только ветер, ивы используют для опыления насекомых. Именно потому их цветки источают прекрасные запахи, выделяют нектар, привлекающий пчел, шмелей, мух, бабочек, имеют яркую, бросающуюся в глаза окраску и образуют очень липкую пыльцу, хорошо пристающую к телу насекомого.

Ивы – обычные растения нашего края, встречающиеся чаще всего по берегам рек, озер, заливов, по краям болот, просто по сырым местам. Но из всех этих хорошо знакомых видов, конечно же, наиболее распространены несколько и среди них необходимо назвать иву ломкую, или ракиту, иву белую, или ветлу, и иву остролистную, или краснотал (рис. 23-25).

Из только что названных ив два первых вида (ракита и ветла) – это настоящие деревья, высотой до 25 метров. Отличить этих родственников друг от друга довольно легко. Отличить их друг от друга довольно легко. У ракиты листья не опущены, одно- или двухлетние побеги имеют светло-серую или светло-желтую окраску, а близ своего основания они легко переламываются даже при небольшом нажатии (отчего и произошло ее название – ива ломкая). У ветлы же молодые ветви окрашены в зеленый, бурый или красноватый цвета, хрупкостью они не обладают, а листья густо покрыты слоем серебристо-белых волосков (и потому научное название этого вида – ива белая).

Самой ранней весной, когда еще даже не везде сошел снег, появляются цветки у ивы остролистной, или краснотала. Понятно, наверное, каждому, откуда происходит название вида – конечно же, от красно-бурой окраски стебля. Сережки у краснотала, в отличие от всех других ив, совершенно не имеют цветоножки – они сидячие и начинаются прямо от стебля. Именно иву остролистную чаще всего и называют вербой, символом весны и начала цветения природы, и именно ее ветви в эту пору в огромных количествах безжалостно обламываются тысячами людей.

Между тем массовые поломки, такие, например, какие учиняют жители Самары пригородным зарослям вербы, что находятся на волжских пойменных островах, год от года сокращают размеры территории, занятой красноталом. А последствия уничтожения растительности по берегам Волги хорошо известны всем – пойма реки делается неустойчивой против разрушающего действия воды, особенно во время половодья. Достаточно вспомнить хотя бы необыкновенно высокий подъем Волги весной 1979 года, когда разбушевавшаяся вода смывала целые склоны на правом берегу у Самары, в первую очередь как раз те места, где из-за поломок и вытаптывания сильно сократились массивы прибрежных кустарников.

В отличие от ив все тополя – высокие деревья, порой до 30 метров в высоту. Из этого рода два представителя в нашем крае встречаются в естественных условиях и еще семь – лишь в культурных посадках.

Всем хорошо известные два упомянутых дикорастущих вида – это тополь белый, или серебристый, и тополь черный, или осокорь. Они – типичные обитатели речных побережий (рис. 26, 27).

Белый тополь можно отличить от черного, если посмотреть на нижнюю сторону его листа, а заодно на листовой черешок, на почки и молодые побеги у белого тополя они и в самом деле имеют чисто белую окраску. А создает ее слой густых, словно войлок, тончайших и перепутанных между собой волоков. У осокоря же такого осушения нет.

Осина, хотя тоже входит в род тополей (ее второе название – тополь дрожащий), может расти не только по берегам водоемов, а практически в любом месте – от сырого пойменного леса до горных склонов Жигулей. Чаще всего осина встречается в смеси с березой, липой, кленом, но во многих районах области встречаются чистые или почти чистые осинники. Это дерево очень обыкновенно по всей стране – осина есть и в Прибалтике, и в Сибири, и знакомо оно, пожалуй, каждому. Узнать осину очень легко – дерево это имеет гладкую серую кору (у молодых деревьев – серо-зеленую), а листья осины, округлые или сердцевидно-округлые в очертании дрожат «как осиновый лист» даже при малейшем ветерке, чему способствует особое устройство листового черешка (рис. 28, 29).

Всего лишь несколько групп двудольных растений прошли перед нами, словно луч фонаря осветил крохотный уголок огромного мира. Существует еще множество семейств покрытосеменных - например, бобовые, второе по числу видов семейство двудольных, в симбиозе с бактериями играющие гигантскую роль в обогащении почвы азотом. Это также розоцветные, куда относятся и яблоня, и груша, и вишня, и слива, наши незаменимые садовые культуры. Это крестоцветные и тыквенные, роль которых в овощеводстве и бахчеводстве также велика, как и розоцветных – в садоводстве. Это буковые, березовые, липовые и вязовые, представители которых составляют основу любого поволжского леса, и еще много-много видов, родов и семейств (рис. 30-42).

Однодольные

Класс однодольных растений, как уже говорилось, значительно беднее предыдущего по числу видов, но в жизни человека они занимают громадное место – достаточно вспомнить хотя бы семейство злаков.

Большинство ботаников считает, что однодольные произошли от двудольных на ранней стадии эволюции последних (в их семени постепенно исчезла одна семядоля), и в дальнейшем в течение миллионов лет лишь усиливался процесс расхождения этих двух классов высших растений.

Как и любая другая группа живых организмов, однодольные растения разделяются на более мелкие систематические единицы. Среди них есть семейства с очень большим числом видов, например, такие, как злаки (в мире их насчитывается около пяти тысяч видов), линейные (не менее двух тысяч), и, наконец, орхидные (самое крупное по числу представителей в царстве растений – в мире различных орхидей насчитывается около 30 тысяч). А некоторые семейства однодольных видами очень бедны – такие, как например, сусаковые (на Земле существует всего четыре и 10 видов растений из этого семейства).

В Самарской области встречается лишь один его представитель – сусак зонтичный, очень красивое прибрежноводное растение наших озер, ериков и заболоченных лугов. Соцветия-зонтики сусака с бело-розовыми нежными цветками хорошо известны многим, особенно любителям отдыха среди озер или заядлым рыбакам (рис. 43).

А вот такое семейство однодольных, как злаки, на территории Самарской области насчитывает не менее полутора сотен видов. И необходимо отметить, что вряд ли какая еще группа высших растений в жизни человеческого общества играет столь выдающуюся роль, как злаки. К ним относятся такие важнейшие зерновые культуры, имеющие мировое значение в обеспечении человечества продовольствием - пшеница, рожь, кукуруза, ячмень, просо, рис, овес. Кроме того, к злакам принадлежат и высокоценные кормовые культуры – костер, житняк, тимофеевка, мятлик, овсяница и многие другие (рис. 44-50).

Злакам не нужны издалека заметные и сильно пахнущие цветки, привлекающие насекомых; все они – либо самоопыляющиеся, либо ветроопыляемые растения. Цветок злака состоит из пестика с мохнатыми рыльцами и тычинок (чаще всего из трех). Снаружи цветок одет двумя чешуями, которые во время цветения отходят друг от друга и открывают его внутреннюю часть. Из цветков составляются колоски, которые образуют соцветия, так характерные для злаков – метелку, султан или настоящий колос.

Некоторые группы злаков формируют облик целых биоценозов, что наиболее ярко проявляется в степных районах Европы, в том числе и в южной половине Самарской области.

Например, для настоящих степей очень характерны такие растительные ассоциации, как ковыльно-типчаковая, ковыльно-разнотравная, типчаково-разнотравная, для луговых степей – ассоциации мятлика, тонконога, пырея с ковылями перистым, узколистным и волосатиком. В опустыненных степях основу растительности составляют типчак, волоснец, бескильница, овсяница (рис. 51-55).

Таким образом, очень многие злаки – это и порождение степей, и одновременно лицо степей. Образ южнорусских степных пространств неотделим от образа переливающихся на солнце ковылей, большинство видов которых во время цветения образуют длинные и тонкие ости – «перья». Подобный тип природы зоны, кстати, был совершенно неизвестен Западный Европе; неудивительно поэтому, что до революции блинные «перья» некоторых видов ковылей, особенно ковыля красивейшего, служили предметом русского экспорта.

Конечно же, давно уже канули в Лету эти бескрайние ковыльные степи, покрытые серебром от горизонта и до горизонта. Теперь все эти пространства заняты монокультурами других злаков. Безусловно, потребности страны в пшенице, ржи, ячмени и других зерновых огромны. И все же, бросив иногда взгляд на ковыльный островок, сиротливо прижавшийся к склону оврага, куда его оттеснила пашня, невольно ловишь себя на мысли: неужели эта красота не имеет права на существование? Нет, нам нужны не только пашни, но и значительные по размерам участки заповедных угодий, куда можно будет прийти и увидеть настоящую, необъятную степь без конца и края. Это должна быть степь со всем первобытным многообразием трав и птиц, звуков и запахов, с морем солнца и океаном ковыля, где будет просторно и исчезающим степным животным, и взору одинокого всадника. Ведь не хлебом же единым жив человек (рис. 56).

Все это – часть огромного растительного царства, особой, удивительной группы живых организмов, которым эволюция предоставила возможность сыграть выдающуюся роль в истории планеты – растения во всех смыслах находятся у основы жизни на Земле. Это видно и из истории заселения суши живыми организмами, и из роли растений в снабжении биосферы Земли органическим веществом, а также, например, при наступлении жизни на пространства, еще ею не освоенные. Они завоевали континенты и океаны, дали возможность появиться на Земле всем группам животных, и, конечно же, венцу эволюции живого вещества на нашей планете – человеку. И если сейчас земная жизнь уже стоит на пороге новых пространств, теперь уже неземных, космических, то на переднем крае этого наступления идет человек в незримом союзе с зеленым растением, частицей его родной планеты.

Валерий ЕРОФЕЕВ.

Список литературы

Бардунов Л.В. 1984. Древнейшие на суше / Отв. ред. чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. - Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние. - 160 с.

Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006. Ботаника: в 4 томах. - М.: изд. центр «Академия», - Т. 2. Мохообразные и папоротникообразные. - 320 с.

Бирюкова Е.Г., Ильина Н.С., Устинова А.А. 2004. Состояние растительного покрова речных истоков в Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 42-49.

Глотова В.Т., Климентенко Т.И. 1990. Краткие итоги интродукции редких растений Самарской Луки в ботаническом саду КГУ. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 107-110.

Голуб В.Б. 1994. Природные кормовые угодья (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 141-149.

Гончарова А.Н., Золотовский М.В. 1992. Список растений Жигулевского участка Куйбышевского заповедника I. Polypodiaceae-Еphedraceaе. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 133-137.

Гусева Л.В., Исакова Н.В. 1995. Географо-флористическая характеристика острова Зелененький. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск VII. Самара, изд-во «СамВен», стр. 355-357. (У Жигулевских ворот в Красноглинском районе).

Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. - М.: Просвещение, 1978. - Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. - 447 с.

Задульская О.А. 1990. Флора и растительность лесных опушек Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 92-93.

Зеленик А.К. 1983. Плодоношение лиственницы сибирской в Среднем Заволжье. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 60-67.

Золотовский М.В. 1990. Естественное возобновление в главнейших типах сосновых лесов Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 94-96.

Золотухин А.И., Сулига Е.М. 1999. Сорные древесные растения. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 192-196.

Игнатенко В.И. 1990. Об инвентаризации флоры и растительности Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 79-80.

Игнатова Г.В. 1990. Новые материалы о распространении редких видов растений на Самарской Луке. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 81-83.

Ильина Н.С. 1990. Флора и растительность овражно-балочных систем южной части Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 90-91.

Ильина В.Н. 2003. Пространственная структура популяций копеечника крупноцветкового в Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.182-184.

Ильина Н.С., Матвеев В.И. 1995. Ботанические памятники природы Самарской области. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 183-187.

Ильина В.Н., Родионова Г.Н., Ильина Н.С. 2003. Особенности ценопопуляций редких видов растений каменистых обнажений Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.185-189.

Красная книга РСФСР: Растения / Акад. наук СССР; Всесоюз. ботаническое о-во; Гл. упр. охот. хоз-ва и заповедников при Совете министров РСФСР; Сост. А. Л. Тахтаджян. - М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р. В. Камелин и др. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 885 с. - 1000 экз.

Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти. ИЭВБ РАН. 2007. – 372 с.

Кремнева Н.Ф. 1976. Выращивание сеянцев березы бородавчатой под полиэтиленовой пленкой. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйбышев, Куйбышевское книжное изд-во, стр. 86-97.

Кузнецова Р.С., Розенберг Г.С. 1994. Естественные растительные сообщества (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 139-140.

Левенков Е.В., Мозговая О.А. 1983. К методике изучения межвидовых взаимоотношений. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 40-43.

Лобанов Я.Я. 1976. Дуб - главная порода в лесоразведении. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 117-128.

Лобанов Я.Я., Снарский Е.С. 1976. Лиственница сибирская в Куйбышевском Заволжье. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 53-60.

Любарский Е.Л. 1990. Проблема охраны растительного мира бассейна реки Волги. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 21-22.

Малиновская Е.И. 1991. Новое адвентивное растение в г. Самаре. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 220-221.

Малиновская Е.И. 1996. Антропогенные фитоценозы Самарской Луки и пути их образования в нарушенных местообитаниях. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск VIII, посвященный 110-летию музея. Самара, Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, стр. 173-184. (Исследования фитоценозов Жигулевских гор и районов дачных застроек).

Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. 2000. Флора национального парка «Самарская Лука». Самара, Изд-во «СамВен». 184 с.

Матвеев В.И. 1990. Влияние антропогенного фактора на водоемы Куйбышевской области, их флору и растительность. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 73-75.

Матвеев В.И., Соловьева В.В. 2004. История гидроботанических исследований в Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 14-21.

Матвеев В.И., Ильина Н.С., Устинова А.А. 1992. Вклад А.Ф. Teрeхoвa в изучение флоры Среднего Поволжья (К 100-летию со дня рождения). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 182-188.

Матвеев Н.М. 1977. Об аллелопатической активности некоторых древесных и кустарниковых растений Куйбышевского ботанического сада. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Выпуск 2. Куйбышевский госуниверситет. (Ред. коллегия: Н.И. Ларина, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, В.И. Рощупкин, В.Г. Терентьев). Куйбышев. Изд-во «Волжская коммуна», стр. 32-37.

Матвеев Н.М., Лаврова О.П. 1999. О фитогенном поле сосны обыкновенной в степном Поволжье. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 55-57.

Матвеев Н.М., Филиппова К.Н., Демина О.Е. 1995. Систематический и экоморфный анализ флоры Красносамарского лесного массива в зоне настоящих степей. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 41-71.

Митрошенкова А.Е., Бирюкова Е.Г. 1996. Флора карстовых воронок Сокско-Сургутского междуречья. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 247-253.

Митрошенкова А.Е., Лысенко Т.М. 2004. К синтаксономической характеристике блюдцеобразных карстовых воронок Самарской области. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с. 106-120.

Митрошенкова А.Е., Матвеев В.И. 1999. Экология растительных сообществ карстовых структур и вопросы их охраны. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 34-43.

Мозговая О.А. 1978. Ценопопуляционный состав травяного яруса липово-ландышевой дубравы. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 58-64.

Мозговая О.А. 1980. О взаимоотношениях видов древесного, кустарникового и травяного ярусов в остепененной ландышевой дубраве. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. (Ред. коллегия М.И. Абрамов, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, Ю.К. Рощевский). Куйбышев. Куйбышевский государственный университет, стр. 59-63.

Мозговая О.А. 1985. Структура ценопопуляций ландыша майского в пойменных и аренных дубравах степного Заволжья. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 82-91.

Мозговая О.А. 1999. Жизненность грушанки круглолистной в степном Заволжье. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 207-210.

Мозговая О.А., Прохорова Н.В. 1980. Структура ценопопуляций травяного яруса в липово-ландышевых дубравах. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. (Ред. коллегия М.И. Абрамов, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, Ю.К. Рощевский). Куйбышев. Куйбышевский государственный университет, стр. 64-73.

Нигматуллин И.С. 1983. Влияние погодных условий на рост и развитие ясеня пушистого в лесных полосах Тимашевской системы. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 68-73.

Определитель растений Среднего Поволжья. Отв. ред. В.В. Благовещенский. Л., «Наука», 1984. 392 с.

Плаксина Т.И. 1976. О произрастании LycopodiumclavatumL. в Куйбышевской области. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 1. Куйбышев, изд-во Куйбышевского гос. ун-та, стр. 97-99.

Плаксина Т.И. 1990. Вопросы географии растений территории Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 76-78.

Плаксина Т.И. 1991. Таксономический анализ флоры Жигулевского заповедника. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 61-76.

Плаксина Т.H., Коваленова Л.М. 1991. (рец.). 1991. Растения края в народной и научной медицине. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 254-255.

Плаксина Т.И. 1998. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара. Изд-во «Самарский университет». 272 с.

Плаксина Т.И. 2001. Конспект флоры Волго-Уральского региона. – Самара. Изд-во «Самарский университет», 388 с.

Плаксина Т.И., Тезикова Т.В., Гусева Л.Н. 1978. Гербарий Куйбышевского областного музея краеведения. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 76-92.

Раков Н.С. 1990. Ковыль Коржинского на западе Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 84.

Раков Н.С. 1991. Степи с ковылем Коржинского на западе Самарской Луки. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 101-108.

Раков Н.C. 1991. О находке астрагала узколистного на западе Самарской Луки. (Приложение: Флористический состав сообществ с астрагалом узколистным (224). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 222-226.

Родионова Г.Н. 1996. Семенная продуктивность эндемичных астрагалов. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 154-263.

Саксонов С.В. 1990. Основные этапы изучения флоры и растительности Самарской Луки. - В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 70-72.

Саксонов С.В. 1992. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 1. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 79-84.

Саксонов С.В., Беликова Г.В., Мельченко В.Е., Румянцева Т.А., Раздобарова М.С. 1990. Ценные ботанические объекты Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 97-99.

Саксонов С.В., Терентьева М.E. 1991. Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 77-100.

Саксонов C.B., Цвелев Н.H. 1991. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 2. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 215-219.

Семенов А.А. 1996. К флоре Куйбышевского обводнительно-оросительного канала. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 241-246.

Сергейчик А.А. 1995. Экофизические исследования устойчивости сосны обыкновенной в техногенной среде. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 92-98.

Соловьева В.В. 2003. Гидроботаническая характеристика малых водохранилищ Самарской области. - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.194-201.

Соловьева В.В., Матвеев В.И. 1995. Основные закономерности формирования флоры и растительности Черновского водохранилища. - В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 193-197.

Смирнов В.И. 1992. Причины вымирания сосны в Жигулевском заповеднике. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 138-143.

Спрыгина Л.И. 1990. Материалы по растительности Самарской Луки (преимущественно Жигулевского заповедника), представляющие результат исследований И.И. Спрыгина и руководимых им экспедиций и хранящихся в его архиве. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 100-102.

Сукачев В.Н. 1914. Об охране природы Жигулей. – Зап. Симбир. обл. естест.–историч. музея, вып. 2, стр. 35.

Суханова А.Р. 1976. Географические культуры сосны обыкновенной в Красноярском лесничестве. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 98-107.

Терентьев В.Г. 1985. О продуктивности березы в естественных насаждениях Красносамарского лесничества. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 24-28.

Терентьева М.Е. 1990. Методика наблюдений за сезонным развитием растений в Жигулевском заповеднике. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 106.

Терехов А.Ф. 1969. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья. Куйб. кн. изд-во, 464 с.

Устинова А.А. 1999. Новые местонахождения грушанки круглолистной в Самарской области. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 211-212.

Устинова А.А. 2004. Самарское отделение Русского Ботанического общества. – В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XIII. Самара, изд-во ООО «Глагол», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.3-13.

Устинова А.А., Ильина Н.С., Бирюкова Е.Г., Задульская О.А., Симонова Н.И. 1999. Мониторинг растительного покрова Самарского Высокого Заволжья в целях устойчивого развития. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 187-191.

Филиппова К.Н. 1994. Красносамарский лес (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 135-136.

Хавроньин А.В. 1986. Выращивание степных насаждений с дубом черешчатым. – В сб. «Лесное хозяйство Куйбышевской области». Куйбышев, Куйб. кн. изд-во, стр. 61-70.

Халеев А.Е. 1994. Состояние лесов (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 129-134.

Черепнин Л.М. 1990. Каменистая степь Жигулевских гор. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 85-89.

Шелоухова Е.Н. 1994. Ягодинский лес (В гл. «Растительные ресурсы»). – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 137-138.

Шелоухова Е.Н. 1994. Сосняки и их изменения под воздействием рекреации. – В сб. «Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз». Под ред. Г.С. Розенберга и В.Г. Беспалого. Тольятти, ИЭВБ РАН, стр. 251-252.

Ястребова Н.А., Плаксина Т.И. 1990. Значение работы Л.М. Черепкина в изучении флоры и растительности Жигулей. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 103-105.

Ясюк В.Ю., Магдеев Д.В., Павлов С.И. 2003. Резерват степной флоры и фауны «Пионерская горка». - В сб. «Краеведческие записки». Выпуск XI. Самара, изд-во ЗАО «ФАЙЕ ДИЗАЙН», Самарский областной историко-краеведческий музей им. П.В. Алабина, с.190-193.

Семенные растения, появившиеся около 360 млн лет назад, - господствующая в настоящее время группа высших растений. Семенные растения подразделяют на 2 отдела: голосеменные (Pinophyta, Gymnospermae) , размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и покры- тосеменные (Angiospermae, Magnoliophyta) , имеющие семена, заключенные в плоды.

Эволюция шла в направлении редукции га- метофита и дальнейшего развития спорофита (табл. 7.1).

Семя - новый орган, возникший в процессе эволюции для размножения растений. Семя содержит зародыш будущего растения - спорофита. В состав зародыша входят зародышевый корешок, стебелек, почечка и зародышевые листья (семядоли). Зародыш защищен семенной кожурой и имеет запас питательных веществ; в отличие от этого в одноклеточной споре запас питательных веществ небольшой и она быстро теряет всхожесть. Семя имеет приспособления для расселения, проходит период покоя при прорастании, т.е. процесс прорастания наступает при более благоприятных условиях.

Спорофит получил полное господство в цикле развития над гаметофитом. Гаметофит крайне редуцирован, утратил самостоятельное существование и полностью зависит от спорофита, на котором он образуется и формируется.

Таблица 7.1. Эволюционные отличия высших споровых и семенных растений

Половой процесс у семенных растений не связан с капельножидкой средой. Благодаря такой независимости они получили воз- можность расселиться по всей поверхности Земли и стать господствующей группой растений.

Важным прогрессивным приспособлением, исключающим зависимость процесса оплодотворения от водной среды, явилось воз- никновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские гаметы к яйцеклетке.

Голосеменные - древняя группа растений, появившаяся еще в девоне. Голосеменные представляют собой растения с более высоким уровнем организации, чем высшие споровые, так как средством для их расселения является семя. Большинство систематиков считают группу голосеменных естественной группой; по их мнению, все голосеменные произошли от одной из боковых ветвей разноспоровых древнейших папоротникообразных растений.

Голосеменные растения являются разноспоровыми. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы (спороносные листья) образуют стробилы (шишки) - собрания спорофиллов на общей оси. У большинства голосеменных стробилы однополые. Стробилы, образованные только из микроспо-

рофиллов, называются микростробилами, а из мегаспорофиллов - мегастробилами. Стробилы могут быть одиночными, как у многих саговников, но чаще образуют собрания.

Голосеменные растения в отличие от хвощей, плаунов и папоротников размножаются не спорами, а семенами, которые распо- лагаются открыто на чешуях шишки. Семена возникают из семязачатков, лежащих на семенных чешуях хвойных или на мегаспорофиллах (у других голосеменных).

Новый способ размножения - семенами - оказался наиболее соответствующим наземному образу жизни растений, и только с его приобретением высшие растения порвали, наконец, древнюю связь с необходимой в момент оплодотворения водной средой и стали вполне сухопутными. У голосеменных растений не стало и ненадежного в условиях наземного существования отдельно живущего полового поколения - гаметофита, также требующего достаточно влажного субстрата.

Один из наиболее важных признаков всех голосеменных - наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и образуют после оплодотворения семена - орган размножения голосеменных растений.

Размножение: вегетативное и семенное.

Вегетативное размножение встречается редко: черенками (у неко- торых кипарисовых) или отводками (например, у пихты). Характерные особенности семенного размножения (рис. 7.1) голосеменных растений рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris).

Сосна является однодомным разноспоровым растением с преобладанием в жизненном цикле спорофита. На одном растении сосны образуются мужские шишки с микроспорангиями и женские с мега- спорангиями.

Микроспорогенез и микрогаметогенез. В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки желтоватых мужских шишек - стробилов. У каждой шишки есть ось, к которой спирально прикрепляются микроспорофиллы. Каждый микроспорофилл на нижней стороне имеет по 2 пыльцевых мешка - микроспорангия. Вначале в пыльцевых мешках находятся диплоидные материнские клетки спор (микроспороциты), из которых весной в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. При этом из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 гаплоидные микроспоры. Микроспора

Рис. 7.1. Семенное размножение сосны лесной: А - ветка сосны с мужскими (1) и женскими (2, 3) шишками: 2 - 1-го года жизни; 3 - 2-го года жизни после опыления; 4 - зрелая шишка с высыпавшимися семенами; Б - мужская шишка; В - микроспорофилл (5) с 2 пыльцевыми мешками (6); Г - пыльца: 7 - антеридиальная клетка; 8 - вегетативная клетка; 9 - воздушные мешки; 10 - экзина; 11 - интина; Д - прорастание пыльцы: 12 - клетка-ножка; 13 - спермагенная клетка; 14 - пыльцевая трубка; Е - женская шишка: 15 - семенная чешуя с 2 семязачатками; Ж - семязачаток с мегаспорами: 16 - интегумент; 17 - микропиле; 18 - нуцеллус; 19 - мегаспоры; З - семязачаток после развития женского гаметофита: 20 - эндосперм; 21 - архегоний; И - семя: 22 - семенная кожура деревянистая (бывший интегумент); 23 - семенная кожура пленчатая (бывший нуцеллус); 24 - зародыш; 25 - эндосперм; К - семенная чешуя с семенами

одноядерна, покрыта 2 оболочками - интиной (внутренней) и экзиной (наружной) - и несет 2 воздухоносных мешка, возникающих в результате отслоения экзины от энтины. Экзина образуется за счет материала клеток, выстилающих микроспорангии. Она толстая, слоистая, кутинизированная и содержит стойкие углеводы спорополленины. Интина, образующаяся позднее, тонкая и нежная, состоит из пектиновых веществ.

Далее происходит процесс микрогаметогенеза - образования пыльцевого зерна (мужского гаметофита). Микроспора начинает делиться, т.е. преобразуется в мужской заросток (пыльцу), но при этом не покидает микроспорангия. Вследствие митоза из ядра микроспоры образуются 2 клетки. Одна клетка дает 2 вегетативные проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают, из другой образуются антеридальная и вегетативная клетки. У пыльцы от микроспоры сохраняются 2 оболочки (экзина и интина), 2 воздухоносных мешка и образуются 2 новые клетки (вегетативная и антеридальная). Таким образом, у голосемянных образуется пыльца, которая и является муж- ским гаметофитом.

Антеридальная клетка в дальнейшем формирует мужские половые гаметы - спермии, а более крупная вегетативная клетка, которая является телом мужского гаметофита, формирует впоследствии пыльцевую трубку (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Образование пыльцы (мужского гаметофита) у голосеменных: А - мужская шишка; Б - микроспорофилл (1) с микроспорангиями (2); В - пыльца: 3 - вегетативная клетка; 4 - антеридиальная; 5 - два воздушных мешка

При вскрытии пыльцевого мешка (обычно май - начало июня) двухклеточная пыльца высыпается наружу и ветром переносится на женскую шишку; воздушные мешки облегчают перенос пыльцы. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т.е. на женских шишках внутри семязачатка.

Мегаспорогенез. Женские шишки также образуются весной на верхушках молодых побегов. Женская шишка - это группа укороченных видоизмененных боковых побегов, состоящих из наружных кроющих чешуй и внутренних семенных. У основания каждой семенной чешуи находятся 2 семязачатка.

Молодой семязачаток состоит из центральной многоклеточной части - нуцеллуса и окружающего его покрова - интегумента. Ин- тегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халазы, и растет снизу вверх. Он срастается с нуцеллусом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие, называемое микропиле (пыльцевход). Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент - новое образование, не встречавшееся ранее.

В начале развития семязачатка нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Через месяц после опыления в средней части нуцеллуса обособляется одна материнская археспориальная клетка. Она мейотически делится с образованием 4 гаплоидных мегаспор. Далее 3 из них отмирают, а 1 остается способной к развитию. На этом заканчивается мегаспорогенез и начинается мегагаметогенез.

Мегагаметогенез. Мегаспора многократно делится митозом, в результате чего образуется новая ткань - эндосперм, являющийся женским гаметофитом. Из 2 наружных клеток эндосперма, ориенти-

Рис. 7.3. Мегагаметогенез сосны обыкновенной: 1 - археспориальная клетка; 2 - тетрада мегаспор; 3 - деление мегаспоры; 4 - женский гаметофит (эндосперм), развившийся из мегаспоры; 5 - архегонии; 6 - пыльцевая трубка; 7 - интегумент; 8 - нуцеллус

рованных к микропиле, формируются 2 архегония - женские органы полового размножения (рис. 7.3).

Опыление. С помощью ветра и воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Она улавливается каплями густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Эта жидкость, подсыхая, затягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Семенные чешуйки женской шишки смыкаются, деревенеют, обеспечивая тем самым защиту семязачатка. Мужской гаметофит продолжает свое развитие уже в мегаспорангии.

Оплодотворение. Примерно через 13 месяцев после опыления экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит только после перезимовки. Антеридиальная клетка делится, образуя 2 клетки - клетку-ножку антеридия и генеративную (спермагенную) клетку. Функция клеткиножки до сих пор не выяснена. Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, по которой и достигает архегония. Образование из спермагенной клетки 2 спермиев, лишенных жгутиков, происходит непосредственно перед оплодотворением. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки архегония, а другой отмирает. Также отмирает и второй архегоний. Весь процесс оплодотворения протекает примерно в течение года.

Из образовавшейся зиготы развивается зародыш. Его развитие идет за счет запасных продуктов эндосперма, который называют первичным. Сформированное семя сосны соединяет в себе гаметофит (n) и спорофит (2n). Одна часть семени - первичный эндосперм (n) - представляет собой женский гаметофит (n), другая - зародыш (2n) - зачаток дочернего спорофита (2n). Зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Твердая кожура семени (2n) - это бывший интегумент семязачатка; к кожуре прилегает тонкий слой перисперма (бывшая ткань нуцеллуса 2n). Кожура и перисперм являются обособленной частью материнского спорофита (см. рис. 7.1).

Семена созревают осенью, на 2-й год после опыления, и разбрасываются по снегу зимой. Шишки к этому времени достигают в длину 4-6 см, чешуи одревесневают, из зеленых становятся бурыми. Следующей весной чешуйки расходятся, и семена высыпаются. Семя

сосны снабжено легким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря крыловидному придатку семена разносятся ветром на большие расстояния, а затем прорастают на почве и дают новые растения сосны. Первые семена в лесу сосна начинает давать лишь после 40 лет.

Наиболее распространенными классами голосеменных растений являются:

Гнетовые (Gnetopsida);

Гинкговые (Ginkgopsida);

Хвойные (Pinopsida).

Класс Гинкговые (Ginkgopsida)

Единственным современным представителем этого класса является реликтовое растение - Гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Это растение называют живым ископаемым, так как его ближайшие предки вымерли десятки миллионов лет назад. В диком состоянии после оледенений гинкго сохранилось только в Китае (Сычуань), но широко культивируется как декоративное дерево в парках внетропической зоны. Это высокое листопадное дерево, достигающее в высоту 40 м и в диаметре более 4,5 м. Листья черешковые, имеют характерную веерообразную листовидную пластинку с дихотомически ветвящи- мися жилками, ежегодно опадающие. Гинкго - двудомное растение. В пыльце гинкго во время ее прорастания образуются 2 подвижных многожгутиковых сперматозоида (а не 2 спермия, как у других голосеменных). На женских деревьях висят фактически семязачатки, а не семена. Пыльца в них попадает весной, а оплодотворение откладывается до поздней осени, когда семязачатки опадут.

Рис. 7.4. Гинкго двулопастный

(Ginkgo biloba): А - микростробил; Б - уко- роченный побег с микростробилами; В - мегастробил с молодыми семязачатками; Г - зрелое семя; Д - укороченный побег с семенами

После опыления и оплодотворения сперматозоидами образуются семена - крупные, округлые, с сочным и мягким съедобным наружным покровом. Зародыш имеет 2 семядоли, которые при про- растании остаются в земле. В настоящее время гинкго известен в Китае; на Кавказе и в Крыму он разводится как декоративное растение (рис. 7.4). В генеративной сфере гинкго имеет определенное родство с саговниками, по строению листового аппарата - с папоротникообразными, по анатомии древесины - с хвойными. Наличие у сухопутных деревьев - саговников и гинкго - в половом процессе активно двигающихся в жидкой среде жгутиковых сперматозоидов эволюционно сближает их с высшими споровыми растениями. У других рассматриваемых представителей голосеменных растений мужские гаметы полностью утрачивают подвижность.

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Класс Гнетовые включает 3 порядка содержащих по одному семейству, 2 из которых имеют медицинское значение: Эфедровые (Ephedrales) и Гнетовые (Gnetales). Первые ископаемые остатки гнето- вых (пыльца эфедры) найдены лишь в третичных отложениях кайнозоя. Гнетовые называют еще оболочкосеменными, так как они имеют похожий на околоцветник покров вокруг микро- и мегаспорофиллов.

Порядок Гнетовые (Gnetales)

Единственный род Гнетум (Gnetum) насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тропических лесах. Большей частью это де- ревянистые лианы, редко - кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон (G. gnemon) из ЮгоВосточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу как молодые листья, так и стробилы.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

Единственный род Эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов сильноветвистых вечнозеленых безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи (рис. 7.5). Эфедра - обитатель засушливых и пустынных областей Евразии и Америки. Это двудомное растение, реже - однодомное.

На мужских растениях образуются шаровидные собрания микростробилов в виде округлых колосков. На короткой оси колоска рас-

Рис. 7.5. Семейство Эфедровые. Эфедра двухколосковая (Ephedra distachya): А - общий вид репродуктивных побегов; Б - собрание микростроби- лов; В - мегастробил; Г- продольный срез через мегастробил: 1 - побег женского растения; 2- побег мужского растения; 3 - микростробил; 4 - кроющие чешуи; 5 - наружный интегумент; 6 - семязачаток; 7 - внутренний интегумент, образующий микропилярную трубку

положено от 2 до 8 пар супротивных, кроющих, чешуевидных листьев. Несколько нижних пар кроющих листьев стерильны, в пазухах остальных расположены микроспорофиллы с 1-8 микроспорангиями.

На женских растениях расположены женские стробилы, несущие 1 верхушечный семязачаток, окруженный сочным мешочкообраз- ным покровом. После оплодотворения яйцеклетки одного из архегониев появляется семя, окруженное мясистыми покровами бывшего интегумента и кроющими чешуями и внешне напоминает плод - «ягоду» ярко-оранжевого цвета. Это привлекает животных, поедающих и распространяющих семена. В нашей флоре имеется 10 видов эфедры.

Эфедра хвощевая (E. equisetina) и эфедра двухколосковая (Е. distacya) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, применяемого в качестве средства, возбуждающего ЦНС, при лечении насморка, бронхиальной астмы.

Класс Хвойные (Pinopsida)

Представители класса Хвойные были еще в карбоне, а наибольшего разнообразия достигли в юрском периоде. Этот класс включает в себя подкласс хвойных (Pinidae), являющийся наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных растений (около 560 видов). На территории России встречаются представители 8 родов, свыше 50 видов. Хвойные образуют обширные леса в Северном полушарии, на огромной территории Евразии и Северной Америки, распространены они и в умеренных областях Южного полушария, на всех континентах, кроме Антарктиды.

Наибольшее число видов встречается у родов Сосна (Pinus), Пихта (Abies) и Ель (Picea). Все хвойные - деревья или кустарники, как правило, с игольчатыми (ель), чешуевидными (туя, кипарис) или эллиптическими листьями (подокарп). Большинство растений - вечнозеленые, но встречаются и листопадные, например лиственница (Larix), а у некоторых (болотный кипарис) опадают даже годичные побеги.

Представители подкласса хвойных - одни из самых крупных растений как среди голосеменных, так и в растительном мире в целом. Их корневая система представлена главными и боковыми корнями; придаточные корни встречаются очень редко, только у примитивных представителей. Корневая система с микоризой, преимущественно - из базидальных шляпочных грибов. Анатомическое строение корня сходно с таковым покрытосеменных растений. Хвойные имеют, как правило, мощные моноподиально ветвящиеся стволы и компактные кроны. Анатомическое строение стеблей отличается мощно развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. За счет камбия обеспечивается вторичный прирост стебля. Древесина на 90-95% состоит из трахеид с окаймленными порами, плохо развитой древесинной паренхимой (не у всех хвойных), либриформ отсутствут, хорошо выражены годичные кольца. Луб состоит из ситовидных клеток без клеток-спутниц и лубяной паренхимы; лубяные волокна не развиты. Кора и древесина многих хвойных содержит многочисленные схизогенные смоляные ходы.

Рис. 7.6. Хвойные (семейство Кипарисовые): А - репродуктивный побег кипариса вечнозеленого (Cuрressus sempervirens); Б, В - репродуктивные побеги можжевельника обыкновенного (Juniperus соmmunis):

1 - побеги с мужскими шишками; 2 - побеги с женскими шишками; 3 - микроспорофилл с микроспорангиями; 4 - семенная чешуя с семязачатками; 5 - молодая женская шишка, 6-8 - зрелая шишка (общий вид, поперечный и продольный срезы)

Вегетативное размножение у хвойных почти не встречается. Один из наиболее важных признаков всех голосеменных - наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный защитным покровом - интегументом. Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и дают после оплодотворения семена - органы размножения голосеменных растений.

Хвойные насчитывают около 10 семейств. На территории России широко представлены представители семейств (рис. 7.6): сосновых - род Лиственница (Larix), род Сосна (Pinus), род Ель (Picea); кипарисовых - род Можжевельник (Juniperus) и род Туя (Thuja).

Хвойные леса определяют ландшафт огромных территорий, служат основой многих биоценозов, играют значительную водоохранную роль. Древесину хвойных деревьев используют как строительный ма- териал, топливо; из хвои пихты получают эфирное масло, идущее на производство лаков. В молодых ветвях пихты содержится борнеол - исходный продукт для получения камфоры. Из сосны сибирской получают скипидар и канифоль, из кедровых орешков - масло.

Они являются более прогрессивными:

У них есть семя с запасом питательных веществ;

Оплодотворение не зависит от воды, поэтому они могут произрастать повсеместно.

Эти растения размножаются семенами, но не имеют цветков и не образуют плодов. Очень широко они были распространены в палеозойскую и мезозойскую эры, а затем многие из них вымерли. Сейчас их насчитывается около 720 видов. Выделяют классы: Саговниковые, Гнетовые, Гинкговые, Хвойные. В умеренных широтах наиболее часто встречаются хвойные.

Все хвойные – вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными (у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя ) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в ткань листа, в особые углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию в засушливых, так и холодных местах обитания. У многих из них хвоя опадает постепенно в течение 2-3 лет, а у лиственницы – ежегодно. У хвойных прямостоячие стволы, покрыты чешуйчатой корой. На поперечном срезе хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. В коре и древесине имеются смоляные ходы (каналы), клетки которых выделяют эфирные масла и смолу. Смола защищает растение от проникновения микроорганизмов и насекомых. Древесина содержит мало паренхимы и почти на 90% представлена проводящей тканью – трахеидами. Трахеиды – мертвые клетки с толстыми стенками. На концах этих клеток, в местах их соединения находятся поры, через которые идет фильтрация жидкости.

Корневая система у хвойных обычно стержневая, боковые корни часто образуют микоризу.

Рис. 11.Ель Рис. 12. Гинкго двулопастное

Сосна обыкновенная - светолюбивое нетребовательное к почве растение. Достигает 40 м в высоту, имеет прямой ствол, покрытый красно-бурой корой. Продолжительность жизни – до 350 лет. Сосна – однодомное растение, на ее ветвях образуются видоизмененные побеги – шишки , имеющие ось и многочисленные чешуи. У основания молодых побегов образуются зеленовато-желтые мужские шишки – они более тонкие и удлиненные. На чешуях этих шишек располагается по 2 пыльцевых мешка, где созревает пыльца. Пыльцевое зерно овальной формы, в его наружной оболочке есть два воздушных пузырька – они обеспечивают перенос пыльцы ветром. В каждом пыльцевом зерне развиваются две клетки – вегетативная и генеративная. На верхушках молодых побегов располагаются женские шишки, они красноватого цвета и округлой формы. На их чешуйках развиваются по два семязачатка, где формируются яйцеклетка и гаплоидныйэндосперм – это женский гаметофит. В конце мая – начале июня у сосны происходит опыление: пыльца при помощи ветра попадает на семенные чешуйки женских шишек, после чего они смыкаются и склеиваются смолой. От опыления до оплодотворения у

Сосны проходит 12 месяцев. Весной следующего года пыльца – микроспора прорастает и дает начало мужскому гаметофиту. Его вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, а генеративная – 2 спермия. По пыльцевой трубке 2 спермия движутся к яйцеклетке, один из них погибает, а второй оплодотворяет яйцеклетку. Из оплодотворенной яйцеклетки – зиготы образуется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают к осени следующего года. Зимой одревесневшие семенные чешуи расходятся, и семена, имеющие крыловидные придатки разносятся ветром.

Рис. 13. Сосна обыкновенная Попав в благоприятные условия, семена прорастают и

и ветка с шишками первого дают начало спорофиту – крупному листостебельному

и второго года; а-мужские, растению.

б-женские шишки. Другие представители хвойных.

Сосна сибирская кедровая произрастает в Сибири, семена «орешки» не имеют крылышек. Они служат кормом для животных и употребляются в пищу человеком. У дерева ценная древесина, из семян получают кедровое масло, используемое в оптической промышленности.

Сосна кедровая корейская растет на Дальнем Востоке. Ее хвоинки, шишки и семена значительно крупнее, чем у сибирской кедровой сосны.

Ель – теневыносливое дерево с пирамидальной кроной, любит плодородные и достаточно увлаженные почвы. Корневая система слабее, чем у сосны. Располагается более поверхностно, поэтому ель часто страдает от сильных ветров. Хвоинки короткие, острые, расположены по одной и сохраняются на дереве до 7 – 9 лет. Шишки длиной 10 –12 см развиваются в течение одного года. Размножение у ели происходит так же, как у сосны. Срок жизни 300 – 400 лет.

Лиственница выдерживает суровые морозы в Сибири и Якутии. Ее хвоя на зиму опадает. Высоко ценится древесина, так как очень устойчива к гниению.

Секвойя (мамонтово дерево) достигает высоты до 100 метров, живет 3 – 4 тысячи лет. Особо ценится ее древесина –«красное дерево».

Можжевельник – вечнозеленый кустарник с игольчатыми листьями. Его своеобразные шишки имеют нераскрывающиеся чешуи и напоминают мясистые синеватые ягоды.

Значение хвойных. Как и все зеленые растения, они образуют органические вещества в процессе фотосинтеза, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Хвойные леса задерживают таяние снега, обогащают почву влагой. Сосна выделяет большое количество фитонцидов –летучих веществ, обладающих бактерицидным действием. Человек использует древесину хвойных как ценный строительный и поделочный материал. Древесина ели идет на изготовление бумаги. Из хвойных получают скипидар, канифоль, сургуч, лаки, спирт, пластмассы. Многие хвойные культивируют как декоративные растения.

Одна из групп вымерших папоротников дала начало семенным растениям. С появлением этих более совершенно устроенных растений началось вымирание высших споровых растений. Главным приспособлением, существенно улучшившим выживаемость растений, стало появление семени как единицы размножения и расселения. В отличие от споры, семя имеет многоклеточный зародыш, значительный запас питательных веществ и защитную семенную кожуру. Семян на растении образуется меньше, чем спор, но семенные растения, сократив количество генеративных единиц, резко повысили их жизнеспособность. Предшествовали этому эволюционному приобретению другие важные приспособления, такие как опыление и появление пыльцевой трубки как способа доставки мужских гамет к яйцеклетке. Появилось внутреннее оплодотворение и утратилась зависимость процесса оплодотворения от капельно-жидкой среды. Благодаря этому семенные растения смогли распространиться по всей поверхности Земли и занять господствующее положение во всех биоценозах.

Семенные растения представлены двумя отделами: голосеменные и покрытосеменные.

Отдел голосеменные. Из семенных растений это более древняя группа. Наибольшего расцвета голосеменные достигли в мезозойскую эру. Современные голосеменные немногочисленны, среди них встречаются реликты - «живые ископаемые»: саговники, гингко. Сейчас голосеменные, в основном, представлены растениями класса хвойные.

Хвойные, как и все голосеменные, представлены исключительно древесными формами - деревьями и кустарниками. В стволах хвойных - в коре, древесине и часто листьях, расположены смоляные ходы, содержащие эфирные масла, смолы, бальзамы. Стебель имеет мощную древесину и тонкую кору. Древесина состоит в основном из трахеид, в ней заметны годичные кольца. У большинства развивается стержневая корневая система с выраженным главным корнем и длинными боковыми корнями. Хвойные растения имеют видоизмененные игловидные (хвоя) или чешуйчатые листья. Они, как правило, жесткие, кожистые, долговечные. В них ясно выражены ксероморфиые признаки - толстый слой кутина, устьица погруженного типа, заполненные воском. Эти приспособления необходимы для произрастания в условиях резко континентального климата с суровыми зимами.

Органами размножения у хвойных являются шишки (стробилы, рис. 9.25). Дерево, например сосна, является бесполым поколением, спорофитом. Так как все семенные растения разноспоровые, то формируются микро- и мегаспорангии, и они расположены в основании спорофиллов - видоизмененных листьев-чешуй, которые и образуют шишки. Шишка - это укороченный видоизмененный побег, ее ось покрыта многочисленными чешуйчатыми листьями. Весной у основания молодых побегов образуются мужские шишки, на верхушке других побегов - женские. В мужских шишках образуются микроспоры, каждая прорастает в мужской гаметофит - пыльцевое зерно, которое имеет воздушные мешки, облегчающие перенос пыльцы ветром. В пыльце образуются спермин. В женских шишках под покровом чешуй развивается женский гаметофит. При опылении пыльца проникает между чешуями и оседает на семязачатках. После этого чешуи женской шишки склеиваются смолистыми веществами, и пыльца остается до следующего года. Оплодотворение у сосны произойдет только через 12-14 месяцев после опыления. В процессе созревания семян чешуи шишки одревесневают и затем расходятся. Созревшие семена лежат на чешуях открыто, поэтому такие растения и называются голосеменные. Затем семена с крыло- видным придатком распространяются ветром.

Рис. 9.25. Разнообразие хвойных: побеги и шишки

К классу хвойных относятся широко распространенные лесные породы - сосна, ель, пихта, лиственница. На севере Евразии и Америки они формируют тайгу. В Южном полушарии хвойные породы не образуют таежной зоны, но отличаются богатым видовым разнообразием. Там произрастают араукарии, агатисы, каури. К хвойным относятся кипарисы (секвойи из порядка кипарисовых - самые высокие деревья), можжевельники (древовидные можжевельники - арча, образуют горные леса), тисы, кедры. У можжевельника и тиса образуются так называемые шишко-ягоды - это женская шишка, чешуи которой стали сочными и срослись.

Хвойные широко используются человеком в различных отраслях хозяйства (табл. 9.3).

Таблица 93

Распространение и использование хвойных растений

Растение		Использование
Сосна (около 100 видов)	Распространена в умеренной зоне Северного полушария, в субтропиках (главным образом в горах), в европейской части России, в Сибири, доходит до Охотского моря. Светолюбивое, быстрорастущее дерево. Нередко формирует чистые леса (боры) или растет совместно с другими хвойными (елью, пихтой), на юге - с дубом, липой. Образует леса на песчаных почвах, реже - на сфагновых болотах. Живет до 400 лет	Древесину используют в кораблестроении, вагоностроении, в авиационной промышленности, для изготовления мебели. Из живицы получают корабельную смолу, канифоль, скипидар. Хвоя содержит много витамина С. Из молодых побегов изготавливают лекарства. Семена кедровой сосны съедобны
Ель(около 50 видов)	Распространена в Западной Европе, в европейской части России, в Западной Сибири, в Карпатах. Образует чистые леса или с примесью березы, сосны; на юге растет с кленом, липой, дубом. Живет около 300 лет	Древесину используют как строительный материал, топливо, сырье в бумажной промышленности. Уникальное сырье для изготовления музыкальных инструментов - скрипок, пианино и др. При перегонке древесины получают смолу, канифоль, вар, скипидар
Пихта (около 40 видов)	Распространена в Северной Америке, Юго-Восточной Азии, Средиземноморье, Средней Европе, Гималаях, на Кавказе, в Сибири. Теневыносливая, холодостойкая. Нижние ветки легко укореняются. Образует большие леса. Растет на равнинах, в горах	Древесина - строительный, поделочный материал, сырье для изготовления бумаги. Из хвои получают эфирное масло, из молодых веток - камфору, бальзам (для лечения ран). Красивое декоративное дерево (пихта кавказская)

Растение	Распространение, биологические особенности	Использование
Лиственница (свыше 20 видов)	Распространена в Азии, Европе, Северной Америке, в северных и восточных районах европейской части РФ, в Западной Сибири, в Карпатах. Единственное хвойное растение, которое на зиму сбрасывает хвою. Светолюбива, холодостойка	Древесина красноватая, богатая смолой, крепкая, устойчивая к разрушению в воде. Из нее изготавливают шпалы, крепления для шахт, бумагу. Используется также в кораблестроении
Кедр (4 вида)	Распространен в Средиземноморье, Западных Гималаях. Высокое дерево с развесистой кроной	Древесина очень крепкая, используется в кораблестроении
Тис (около 8 видов)	Распространен на Кавказе, в Крыму, Западной Европе, в горах Северной Америки, Малой Азии. Чистых лесов не образует. Древесина желто-красная. Единственное хвойное растение, которое не образует смолу	Древесина ценится за твердость и устойчивость к гниению, используется для строительных, столярных и токарных работ, изготовления мебели, в зеленом строительстве
Кипарис (свыше 15 видов)	Распространен в умеренно теплых областях Европы, Азии, Северной Америки; в культуре - в Крыму и на Кавказе. Деревья с пирамидальной или развесистой кроной	Древесина мягкая, легкая, используется для изготовления мебели и как поделочный материал
Можжевельник (около 60 видов)	Распространен в Северном полушарии (от Арктики до субтропиков). Небольшие деревья или кустарники, образуют светлые леса	Древесина используется для различных изделий. Побеги содержат ядовитое эфирное масло, которое используется в медицине

Отдел покрытосеменные, или цветковые. В этот отдел входят самые высокоорганизованные растения. Это самый большой отдел по числу видов. Именно покрытосеменные определяют вид растительного покрова Земли, произрастая во всех климатических зонах. Важнейшие культурные растения - плодовые растения, хлебные злаки - это покрытосеменные растения.

Покрытосеменные растения освоили самые различные местообитания, вытеснив более древние голосеменные и споровые растения. Они живут в самых экстремальных условиях: высокогорьях, в арктических и аридных пустынях, на солончаках. Некоторые покрытосеменные вернулись к пресноводному и даже солоноводному образу жизни. Под воздействием экологических факторов у покрытосеменных растений сформировались разнообразные жизненные формы. Одной из важнейших форм адаптации стало появление травянистых растений, которые произошли от древесных форм. Разнообразие жизненных форм обеспечило возможность формировать многоярусные сообщества.

У покрытосеменных наблюдаются большое морфологическое разнообразие и многочисленные метаморфозы вегетативных органов. Размеры цветковых растений меняются от гигантских (эвкалипты достигают высоты 100 м) до крохотных растений (ряска малая длиной менее 1 см).

От других растений покрытосеменные отличаются многими прогрессивными чертами организации. К ним относятся следующие.

• Совершенная система обеспечения водой. Все цветковые имеют в проводящей системе настоящие сосуды, которые повысили скорость восходящего тока и процессов метаболизма.
• Корневая система разветвленная и проникает на большую глубину. Цветковые растения вступают в симбиоз с бактериями, клубеньковыми азотофиксирующими бактериями, микоризными грибами.
• Симподиальнос ветвление обеспечивает увеличение фотосинтезирующей поверхности и развитие множества генеративных почек.
• Совершенная внутренняя структура листа повышает эффективность фотосинтеза и отток продуктов синтеза.
• Одна их самых характерных особенностей покрытосеменных - это появление цветка, органа бесполого (образования спор) и полового (образование семян) размножения.
• Наличие в цветке завязи, в которую заключены семязачатки. Из завязи развивается плод, внутри которого находятся семена, т.е. семена защищены от неблагоприятных воздействий среды.
• Двойное оплодотворение, в результате которого развивается зародыш и его питательная ткань - эндосперм.
• В цветке имеется рыльце, специальный участок пестика для улавливания и удержания пыльцы.
• Наличие ярких цветков, аромата, нектара для привлечения насекомых как более надежного фактора опыления.
• Распространение у некоторых видов растений явления апо- миксиса, развития семян без оплодотворения.
• Семена и плоды имеют разнообразные приспособления для распространения, семена способны к длительному периоду покоя .

Покрытосеменные растения делят на две большие группы - класс однодольных и класс двудольных. По современным представлениям, однодольные - более совершенная группа, вероятно, они произошли от примитивных двудольных. Для различения растений применяется комплекс признаков.

Класс двудольные характеризуется, прежде всего, строением зародыша. Он состоит из двух семядолей, между которыми расположена почка. Прорастает зародыш двумя первыми семядольными листиками, которые выносятся над землей. Листья имеют листовую пластинку и черешок, бывают простые и сложные, жилкование сетчатое, перистое или пальчатое. У растений, выросших из семени, первичный корень сохраняется в виде главного корня, от которого отходят боковые и формируется стержневая корневая система. В строении стебля у двудольных наблюдается сплошное (кольцом) или пучковое расположение проводящей системы. В проводящих пучках есть камбий, который обеспечивает вторичный рост в толщину. Имеются все жизненные формы - деревья, кустарники, однолетние и многолетние травы. В большинстве случаев двудольные растения имеют пятичленные или четырехчленные цветки, с двойным околоцветником. Чаще цветки опыляются насекомыми. Класс состоит из 429 семейств, 10 тысяч родов, 190 тысяч видов растений. Основные и наиболее многочисленные семейства: капустные, розовые, бобовые, сельдерейные, пасленовые, яснотковые, астровые. Приведем краткую характеристику некоторых семейств.

Семейство Розоцветные (около 3,5 тыс. видов). Распространены в странах с субтропическим и умеренным климатом. Очень разнообразны по строению цветка, соцветий, плодов и листьев. Характерная особенность - своеобразное строение гинецея и цветоложа, которое имеет тенденцию к разрастанию. У некоторых видов растений части цветка, которые окружают пестик, срастаются основаниями и образуют с цветоложем мясистую чашу - гипантий. Цветки с двойным пятичленным околоцветником, тычинок много, расположены по кругу (их количество кратно 5), пестик один или несколько. Плоды - костянки, орешки, часто ложные или сборные. Пасекомооиыляемые растения. Хозяйственное значение: шиповник, розы (полиантовые, чайные), малина, земляника, яблоня, груша, рябина, слива, вишня, абрикос, персик, миндаль - культурные декоративные растения, которые используются в пищевой, парфюмерной, фармакологической промышленности.

Семейство Бобовые (около 9 тыс. видов). Многолетние травы, кустарники и деревья распространены по всему миру. Стебли прямостоячие, вьющиеся, стелющиеся. Листья сложные, с прилистниками. Строение цветка типичное: пятизубчатая сросшаяся чашечка, венчик из 5 лепестков (задний - парус, два боковых - весла, два нижних, срастающихся в верхней части, - лодочка). Тычинок 10 (из них 9 срастаются и образуют несомкнутую трубочку). Пестик один. Завязь верхняя, одногнездная. Плод - боб. Опыляются насекомыми. Хозяйственное значение: астрагал, верблюжья колючка, вика, горох, клевер, люцерна, фасоль, бобы, чина, соя, люпин - пищевые, кормовые, медоносные, декоративные растения. Благодаря клубеньковым бактериям - сидераты. Играют заметную роль в формировании растительного покрова.

Семейство Пасленовые (около 2,5 тыс. видов). Распространены по всему миру, но наибольшее разнообразие в Южной Америке. Одно- и многолетние травы, реже полукустарники, кустарники. Листья простые, с цельной или рассеченной пластинкой. Цветки пятичленные правильные. Венчик сростнолепестный. К трубочке венчика прикреплены 5 тычинок. Пестик один с верхней двухгнездной завязью, которая содержит многочисленные семенные зачатки. Цветки обоеполые. Насекомоопыляемые растения, в тропических областях опыляются птицами. Плод - ягода или коробочка (редко костянковидный). Большинство пасленовых содержит ядовитые алкалоиды, которые в малых дозах используются для получения лекарств. Хозяйственное значение: 1. Паслен (паслен черный). Из листьев получают лимонную кислоту, наркотики, из семян табака - табачное масло. 2. Картофель, баклажаны, томаты, перец используются в пищевой промышленности. 3. Белладонна (красавка), скополия, дурман, белена черная - лекарственные растения.

Семейство Капустные (Крестоцветные) (около 3 тыс. видов). Наиболее распространены в умеренных и холодных зонах мира. Одно-, дву-, многолетние травы, реже кустарники и полукустарники с очередными листьями, иногда собранными в прикорневую розетку. Цветки обоеполые, собраны в кистевидные соцветия. Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашелистики и лепестки расположены накрест. Тычинок 6, из них 4 длинные, 2 короткие. Пестик один. Плод - стручок или стручочек. В семенах содержится 15-50% масла. Хозяйственное значение: 1. Дикая редька, сурепица, пастушья сумка, горчица полевая, желтушник - сорняки. 2. Капуста, редька, репа, брюква - огородные культуры. 3. Горчица, рапс - масличные культуры. 4. Левкой, ночная красавица, маттиола - декоративные растения.

Семейство Астровые (Сложноцветные) (около 20 тыс. видов). Распространены по всему миру, но более разнообразны в умеренных и субтропических областях. Одно- и многолетние травы,

полукустарники, кустарники, небольшие деревья. Листья очередные или супротивные, без прилистников. Типичный признак - соцветие корзинка. На плоском или выпуклом дне корзинки расположены отдельные цветки. Корзинка имеет общую обертку, состоящую из видоизмененных верхушечных листьев. Типичные цветки обоеполые, с нижней завязью, к которой прикреплена видоизмененная чашечка; венчик язычковый, трубчатый, воронковидный; окраска белая, синяя, желтая, голубая и др. Встречаются цветки однополые (мужские или женские), крайние цветки часто бесплодные. Тычинок 5, они срастаются пылинками в трубочку, через которую проходит столбик, несущий рыльце. Плод - семянка с волосистым хохолком или пленчатой коронкой, распространяются ветром, животными, водой. Хозяйственное значение: 1. Салат, цикорий, артишок - пищевые культуры. 2. Подсолнечник - масличная культура. 3. Топинамбур - кормовая культура. 4. Одуванчик, полынь, череда, тысячелистник, ромашка - лекарственные растения. 5. Георгины, астры, бархатцы, хризантемы - декоративные растения. 6. Осот, молочай, василек синий, горчак ползучий - сорняки.

Класс однодольные: зародыш семени содержит одну семядолю, прорастает одним листом, семядоля при прорастании остается под землей. Листья однодольных чаше простые, цельные, не имеют черешка, с параллельным или дуговым жилкованием. У растений рано отмирает главный корень и развиваются придаточные корни, формируется мочковатая корневая система. В стеблях проводящая система имеет пучковое строение. Проводящие пучки закрытого типа, поэтому вторичного утолщения стебля нет. Среди жизненных форм преобладают многолетние травы, имеются древовидные формы, луковичные растения. Части цветка кратны трем, околоцветник простой. Чаще цветки опыляются ветром. Класс включает 104 семейства, 3 тысячи родов, 63 тысячи видов. Основные семейства: мятликовые, осоковые, лилейные, орхидные. Приведем краткую характеристику некоторых семейств.

Семейство Мятликовые (Злаки) (около 10 тыс. видов). Распространены по всему миру, одно- и многолетние травы (исключение - бамбук). Стебли простые, иногда ветвистые, цилиндрические или сплюснутые, разделенные узлами; у большинства растений полые в междоузлиях, такой стебель называют соломиной. Листья линейные или ланцетные, с влагалищем в основании. Цветки сильно редуцированные, желтовато-зеленые, мелкие, собраны в соцветия колоски, которые образуют колос, кисть, метелку. Злаки - типичные ветрооныляемые растения. У основания каждого колоска прикреплены две колосковые чешуи, прикрываюхцие колосок. В колоске от 1 до 20 цветков. Околоцветник состоит из двух цветочных чешуй, двух пленок. В двуполом цветке содержатся три тычинки и пестик с двумя перистыми рыльцами. Плод - зерновка. Хозяйственное значение: 1. Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, просо, сахарный тростник - хлебные, технические культуры (из них получают сахар, спирт, пиво). 2. Овсяница, мятлик, тимофеевка - кормовые травы. 3. Тростник, бамбук - стебли используют в строительстве, для получения бумаги, в качестве топлива. Злаки широко используют для закрепления песков, склонов, в декоративном цветоводстве. 4. Пырей, овсюг, щетинник, ежовник - сорняки.

Семейство Лилейные (около 1300 видов). Распространены в умеренных и субтропических областях. В основном, многолетние травы, для которых характерно наличие луковиц или корневищ. Листья линейные, корневая система мочковатая. Цветки обоеполые, реже однополые. Околоцветник в основном венчиковидный, иногда чашечковидный, из свободных лепестков. Опыление - насекомыми. Цветок трехчленный, количество тычинок соответствует количеству листиков околоцветника. Пестик один. Плод - трехгнездная коробочка или ягода. Хозяйственное значение: 1. Лук, чеснок, спаржа - овощные культуры. 2. Ландыш, алоэ, чемерица - сырье для лекарств. 3. Лилия, ландыш, тюльпан, гиацинт - декоративные культуры.

• См.: Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения: краткийкурс систематики с основами наук о растительности. М., 2002. С. 70-72.