Органы растения: побег. Развертывание побега из почки Типы расположения побегов растений

Стебель - вегетативный орган растения, обладающий отрицательным геотропизмом (растет в обратном направлении силы притяжения), представляющий ось побега, несущий листья, почки, органы размножения. Его основные функции:

Опорная - за счет механических тканей (древесинные волокна в ксилеме) выносит листья к свету
Проводящая - благодаря проводящим тканям - ксилеме (восходящий ток) и флоэме (нисходящий ток) - осуществляет транспорт веществ между корнем и листьями
Запасающая - в центре стебля находится сердцевина, где складируется запасное питательное вещество растений - крахмал
Вегетативное размножение - здесь возможны разные варианты и способы, к примеру: черенками, отводками
Фотосинтез - в ряде случаем сами стебли фотосинтезируют (алоэ, хвощ)

Побег

Запомните "формулу"! Побег = стебель + листья + почки. Как видно из формулы, побег состоит из стебля и расположенных на нем листьев и почек, сам побег развивается из почки или семени. От побега могут отходить только придаточные корни. Растет вверх за счет постоянного деления митозом клеток конуса нарастания, расположенного на верхушке стебля и защищенного почечными чешуевидными листьями. В конусе нарастания закладываются все элементы побега - стебель, листья, соцветия, почки, цветы. Боковые почки обеспечивают ветвление побега. В толщину стебель растет за счет феллогена и камбия.

Участок стебля, на котором расположен лист или листья называется узел. Расстояние между двумя соседними узлами - междоузлие. Пазуха листа - участок между основанием листа и стеблем, в пазухе листа находится пазушная почка. В целом побег имеет членистое (метамерное) строение, метамер - каждый повторяющийся узел. Побеги, у которых междоузлия хорошо выражены, а соседние листья удалены друг от друга, называются удлиненными. Если же междоузлия на побеге почти отсутствуют, а узлы сильно сближены - такие побеги называются укороченными.

Выделяют следующие структуры стебля: первичная и вторичная.

Первичная - формируется в результате деятельности апикальной (верхушечной) меристемы
Вторичная - формируется благодаря активности камбия

У однодольных растений на начальных этапах развития побега формируется первичная структура стебля, сохраняющаяся в течение всей жизни. У многолетних двудольных растений и голосеменных эта структура претерпевает ряд изменений, так что постепенно из первичной структуры стебля формируется вторичная.

Срез стебля

Стебли различных растений имеют разную анатомическую организацию, но строение стебля семенных растений необходимо запомнить. Оно приведено ниже.

Следует выстроить четкое понимание расположения тканей в стебле, а также их функции. Наиболее поверхностно располагаются покровные ткани, защищающие растение от неблагоприятных факторов внешней среды: эпидермис, пробка, корка. Глубже лежит луб (флоэма) - проводящая ткань, по которой осуществляется нисходящий ток органических веществ. Далее идет слой камбия, образовательной ткани, за счет которой стебель растет в толщину. Еще глубже залегает древесина (ксилема) - проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток к листьям воды и минеральных солей.

В промежутках между проводящими тканями расположена паренхимная ткань - сердцевинные лучи. В толще проводящих тканей имеются ткани механические, придающие опору растению. Механические ткани представлены в ксилеме древесинными волокнами, а во флоэме - склеренхимными элементами. В центре стебля лежит сердцевина, принадлежащая к группе основных тканей растения. Сердцевина - запасающая ткань, здесь складируется крахмал, запасное питательное вещество растений.

В результате активности клеток камбия закладываются вторичные ксилема и флоэма, постепенно стебель утолщается. Вторичной ксилемы всегда больше, чем вторичной флоэмы. В дальнейшем первичный покров (эпидерма) сменяется пробкой, образуемой феллогеном (пробковым камбием), откладывающим кнаружи феллему (или пробку), а внутрь - феллодерму (пробковую кожицу). Напомню, что перидерма представляет собой совокупность тканей: пробковая кожица, пробка и пробковый камбий.

Характер ветвления побега

Происходит по мере роста побега. Ветвление побега необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой обитания. Различают 4 типа ветвления:

Дихотомическое (вильчатое) - из конуса нарастания верхушечной почки развиваются две одинаковые ветви, то есть конус нарастания делится надвое (у плаунов, многоклеточных водорослей, мхов).
Моноподиальное - побег долго растет за счет верхушечной почки. Характерно для голосеменных растений - сосны, ели.
Cимподиальное - верхушечная меристема (почка) функционирует определенный промежуток времени (сезон), после чего отмирает, и ее функцию перенимает боковая почка, рост продолжается. Присутствует у черемухи.
Ложнодихотомическое - верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега. У сирени, конского каштана.

Способ расположения побега в пространстве

По расположению в пространстве побег может быть:

Прямостоячим - постоянно растет вверх
Приподнимающимся - некоторая часть стебля развивается на поверхности субстрата, затем растет вверх как прямостоячий стебель
Ползучий - растет горизонтально, укореняется в узлах
Стелющийся - растет горизонтально, без укоренения узлов
Обвивающимся вокруг опоры - из-за плохого развития механических тканей стебель вынужден создавать себе дополнительную опору
Цепляющимся за опору - та же ситуация, что и у обвивающегося стебля, но цепляется за опору с помощью усиков

Как говорится, лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать.

Видоизменения побегов

Длительная эволюция привела к появлению уникальных механизмов адаптации растений к условиям среды, в частности к развитию видоизмененных побегов. Видоизмененные побег необходим растению для выполнения важных функций, таких как: вегетативное размножение, накопление питательных веществ, защита, прикрепление к субстрату.

Видоизмненные побеги бывают двух типов: надземные и подземные. Важно понимать, что где бы побег не находился, он будет удовлетворять формуле приведенной выше: побег = стебель + листья + почки. Не забывайте ее, она крайне вам пригодится!

Давайте перейдем к классификации видоизменений побегов.

©Беллевич Юрий Сергеевич

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к

Вегетативные и генеративные органы растений.pptx

Все растительные организмы имеют общие черты, как отличающие их от представителей других царств органического мира, так и сближающие с ними. Отличительными признаками царства Растения можно считать следующие:

– относительная неподвижность организма и его и связь с субстратом;

– наличие пластид – хлоропластов, хромопластов и лейкопластов в клетках;

– разветвленность поглощающей поверхности тела;

– постоянный рост;

– проявление раздражимости;

– наличие целлюлозной клеточной оболочки;

– способность к фотосинтезу – автотрофное питание.

Сближает растительные организмы с представителями других царств живой природы клеточное строение, общие механизмы роста, развития, размножения, обмена веществ.

Растения способны к фотосинтезу благодаря наличию хлорофилла в их зеленых органах, стеблях у молодых и травянистых растений и листьях. Накапливая органические вещества в процессе фотосинтеза, растения создают основной запас биомассы на планете Земля, т.е. являются продуцентами. Кислород, выделяемый растениями в процессе фотосинтеза, служит источником аэробного дыхания и образует озоновый слой атмосферы.

Растения появились на Земле около 2 млрд лет назад. Первоначально развитие растительных организмов происходило в водной среде, что привело к появлению – водорослей. Затем растения стали осваивать сушу. Этому способствовало возникновение следующих ароморфозов:

– возникновение фотосинтеза;

– возникновение эукариотического строения клеток;

– возникновение мейоза и оплодотворения;

– возникновение многоклеточности и дифференциации клеток с образованием тканей и органов;

– возникновение чередования гаплоидного и диплоидного поколений;

– возникновение семени;

– возникновение цветка.

Эволюция растений шла в направлении от споровых к семенным, от низших к высшим. У низших растений нет настоящих тканей и органов. Они занимают водную среду обитания.

Тело высших растений расчленено на вегетативные и генеративные органы; они имеют проводящие ткани и занимают три среды обитания: водную, почвенную и воздушную.

Ткани высших растений

Ткани – это устойчивые комплексы клеток, сходные по своему строению, происхождению и функциям. У прокариот и примитивных водорослей тканей нет. Клеточная дифференциация начинается у бурых водорослей и достигает максимума у покрытосеменных растений. Различают следующие основные группы тканей: образовательные, основные, проводящие, покровные, механические, выделительные.

Вегетативные органы цветковых растений. Корень

Орган – это часть тела, состоящая из различных тканей, имеющая определенную форму и выполняющая определенные функции. Вегетативные органы обеспечивают обмен веществ и рост растения. К ним относятся корень и побег, состоящий из стебля, листьев и почек.

Корень – орган растения, выполняющий функции закрепления растения в почве, почвенного питания водой и минеральными веществами, запасания органических веществ, вегетативного размножения подземными частями.

Корень является осевым органом с радиальной симметрией. Верхушка корня покрыта корневым чехликом , под которым находится образовательная ткань, обеспечивающая рост корня.

Разновидности корней: главный, боковые, придаточные . Совокупность всех корней одного растения образует корневую систему . Корневые системы двудольных растений, как правило, стержневые , корневые системы однодольных растений, как правило, мочковатые .

На продольном разрезе молодого корня видны 4 зоны:

– зона деления , образующая конус нарастания корня . Эта группа клеток образует клетки корневого чехлика и слизь, защищающие корень и облегчающие его продвижение в почве.

– зона корневых волосков (зона всасывания) образована выростами клеток первичной, однослойной всасывающей ткани корня;

Транспорт воды из почвы в корень происходит пассивно, благодаря разности осмотических давлений между цитоплазмой корневых волосков и водных растворов почвы. А эта разность давлений, в свою очередь, создается активно, за счет затраты энергии. Из клеток всасывающей зоны вода поднимается в проводящие элементы корня в результате роста осмотического давления. В сосудах корня давление поднимается до 3 атмосфер. Оно создано за счет затраты энергии растением. Вверх же по стеблю вода поднимается за счет испарения воды в листьях.

У многих растений встречаются видоизмененные корни: корнеплоды (у редиса, редьки, свеклы, и т.д.), корневые клубни (у георгина, батата). Корни многих растений вступают в симбиоз с грибами, образуя микоризы или грибокорни. Корни бобовых растений вступают в симбиоз с азотобактериями. В результате образуются клубеньки. Бактерии фиксируют атмосферный азот и обеспечивают им растения.

Побег

– супротивным – две почки выходят из одного узла;

– очередным – по одной почке в узле;

– мутовчатым – 3 и более почек в одном узле;

– спиральным – почки расположены по спирали.

Элементы побега формируются из общей верхушечной

образовательной ткани и обладают единой проводящей системой. Формирование побега относится к крупнейшим ароморфозам, обусловившим выход растений на сушу.

Почка

– укороченный зачаточный побег – состоит из зачаточного стебля и зачаточных листьев (вегетативная почка) или зачаточных цветков (генеративная почка). Почки, несущие в себе и листья, и цветки, называются смешанными. Верхушечные почки обеспечивают рост побега в длину, боковые (пазушные) обеспечивают ветвление побега. Почки, образующиеся на листьях и в междоузлиях, называются придаточными. « Спящие почки » развиваются после отмирания вышележащих почек, повреждения растений. Эти почки обеспечивают восстановление растений. Почки могут быть защищены почечными чешуями и тогда их называют закрытыми. Почки без чешуй называются открытыми.

Стебель – осевой вегетативный орган с радиальной симметрией. Обладает верхушечным ростом. Главный стебель развивается из почечки зародыша семени. Функции стебля:опорная, проводящая, запасающая, фотосинтезирующая, рост и ветвление растения, вегетативное размножение.

Строение стебля. Стебель травянистых растений состоит из эпидермы и основной ткани – паренхимы . В ней располагаются проводящие сосудисто-волокнистые пучки, содержащие элементы ксилемы и флоэмы. В стеблях древесных растений ксилема и флоэма разделены камбием. Камбий – это образовательная ткань, обеспечивающая рост стебля в толщину. На поперечном срезе такого стебля видны: сердцевина, древесина с годичными кольцами, камбий, кора. Кора – это весь слой, расположенный кнаружи от камбия. Внутренний слой коры, прилегающий к камбию, образован лубом или флоэмой.

По характеру направления роста стебли делятся на прямостоячие (сосна), ползучие (огурец), цепляющиеся (чина луговая), лазающие (лианы), вьющиеся (вьюнок).

Видоизмененные стебли образуют корневища, клубни, луковицы.

Лист – это боковой орган растения, обладающий двусторонней симметрией и обеспечивающий функции фотосинтеза , транспирации и газообмена. Лист состоит из листовой пластинки и черешка. В зависимости от количества листовых пластинок листья бывают простыми (с одной листовой пластинкой на черешке) и сложными (с несколькими листовыми пластинками, имеющими собственные черешки). Форма листьев и их расположение на стебле, тип жилковани я являются важными систематическими признаками.

1 – вильчатое; 2 – перистое; 3 – дуговое; 4 – параллельное (жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика, что типично для однодольных растений, таких как травы); 5 – пальчатое (несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка, например, у клёна)

Листья, не имеющие черешка, называются сидячими. Листья с черешками – черешковыми.

Лист с обеих сторон покрыт эпидермисом. На нижней стороне листа находятся устьица, обеспечивающие газообмен и транспирацию. У водных растений устьица расположены на верхней стороне листа. Мякоть листа называется паренхимой или мезофиллом .

Скелет листа образован сосудисто-волокнистыми пучками и механической тканью. Через черешок проводящие элементы листа связаны со стеблем. По характеру расположения жилок встречаются листья с сетчатым, дуговым и параллельным жилкованием. Сетчатое жилкование наиболее характерно для двудольных растений, дуговое и параллельное – для однодольных.

Фотосинтез происходит в столбчатой и губчатой тканях паренхимы. Столбчатая ткань примыкает к верхней кожице, а губчатая – к нижней.

В зависимости от среды обитания у листьев возникли различные адаптации. У растений засушливых мест адаптации связаны с уменьшением испарения и накоплением запасов влаги. У растений влажных мест обитания адаптации связаны с увеличением транспирации.

В зависимости от характера адаптаций возникли видоизменения листьев: колючки (барбарис, кактус), усики (горох), ловчий аппарат (непентес), мясистые чешуи (лук), плотная кутикула (столетник).

Цветок и его функции. Соцветия и их биологическое значение

Цветок – это видоизмененный генеративный побег, служащий для семенного размножения. На основании строения цветков растения относят к определенному семейству.

Цветок развивается из генеративной почки. Стеблевая часть цветка представлена цветоножкой и цветоложем . Остальные части – чашечка , венчик , тычинки , пестик представляют собой видоизмененные листья. Совокупность чашечки и венчика называется околоцветником . Околоцветник, не подразделенный на чашечку и венчик, называется простым . Околоцветник с чашечкой и венчиком называется двойным .

Главные части цветка – тычинки и пестик . Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, внутри которого созревает пыльца. Пестик (плодолистик ) состоит из рыльца, столбика и завязи. Внутри завязи находится семяпочка (семязачаток ), из которой после оплодотворения развивается семя. Из стенок завязи развивается плод . Цветки, в которых есть и пестики и тычинки, называются обоеполыми. Однополые цветки содержат либо тычинки, либо пестики. Растения, у которых есть и тычиночные, и пестичные цветки, называются однодомными. Растения, на которых развиваются или тычиночные, или пестичные цветки, называются двудомными.

Соцветия более заметны для опылителей, легче опыляются ветром. На растениях, несущих соцветия, количество созревающих плодов значительно больше, чем на одиночных цветках.

Соцветия делятся на простые и сложные . У простых соцветий на главной оси расположены цветки, у сложных – простые соцветия. Простые соцветия – кисть (люпин), колос (подорожник), початок (кукуруза), простой зонтик (вишня), головка (клевер), корзинка (астры), щиток (рябина). Сложные соцветия – сложная кисть или метелка (сирень), сложный зонтик (петрушка), сложный колос (пшеница), сложный щиток (пижма).

Семя, плод. Семя – орган, образующийся в результате полового размножения цветковых растений и служащий для расселения растений. Развивается из семязачатка. Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Зародыш состоит из корешка, почечки и одной или двух семядолей. У однодольных семядоля одна, а запас питательных веществ содержится в эндосперме. У двудольных две семядоли. Запас питательных веществ у них находится в семядолях. Семенная кожура образуется из покровов семяпочки и защищает зародыш от высыхания. Для прорастания семян необходимы определенная температура, влажность, воздух. Покой семян – важное приспособительное свойство, предохраняющее от преждевременного прорастания.

Плоды – органы защиты и распространения семян. Плод – это конечный этап развития цветка. Развивается из завязи цветка. Стенки завязи образуют околоплодник. В зависимости от типа околоплодника плоды делят на сухие и сочные, а от количества семян – на многосемеянные и односеменные.

Сухие плоды. Слева направо: орех, боб (горох), семенная коробочка (мак), семянка (подсолнечник), зерновка (пшеница), крылатка (клён)

Сухие односеменные плоды – семянка, зерновка, орех (подсолнечник, рожь, лещина).

Сочные односеменные – костянка (вишня, слива, абрикос).

Сочные многосеменные – ягода (виноград, томат).

Особые виды сочных многосеменных плодов:

– яблоко – завязь погружена в ткань цветоложа (яблоня, груша, айва);

– тыквина – околоплодник твердый, образован из нижней завязи (огурец, дыня);

– померанец – многогнездный плод, образованный из верхней завязи (апельсин, лимон, мандарин).

Плоды, образованные из нескольких цветков, называются соплодиями.

Сложные плоды: многоорешек , многокостянка , земляничина (мякоть земляники – это цветоложе, а настоящие плоды – орешки на поверхности земляничины).

Приспособления плодов к распространению связаны со способом распространения – животными, ветром, водой. Крючки, зацепки, цвет, вкус, летучки, парашютики и др. приспособления обеспечивают расселение растений.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ

Часть А

А1. Корневую систему растения образуют корни

1) стержневые 3) придаточные

А2. Какую из функций корни не выполняют?

1) закрепление растения в почве

2) всасывание минеральных растворов солей

3) запасание органических веществ

4) образование органических веществ

А3. У срезанной ветки тополя, поставленной в воду, будут развиваться корни

1) придаточные 3) главный

2) боковые 4) все виды корней

А4. Корневой чехлик защищает зону

1) проведения 3) роста

2) всасывания 4) деления

А5. Цветки развиваются из почек

1) вегетативных 3) верхушечных

2) генеративных 4) спящих

А6. Если в одном узле побега развивается 3 и более листьев, то расположение листьев на этом побеге называется

1) очередное 3) мутовчатое

2) супротивное 4) спиральное

А7. Сходство между корнем и стеблем проявляется в том, что оба органа

1) растут из почки

2) делятся на одинаковые функциональные зоны

3) имеют почки

4) растут своей верхушкой

А8. Простыми называют листья с

1) сетчатым жилкованием

2) одним черешком и одной листовой пластинкой

Он представляет собой ось (стебель) с расположенными на ней листьями и почками - зачатками новых побегов, возникающими в определенном порядке на оси. Эти зачатки новых побегов обеспечивают нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов.

В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побеги называются удлиненными; если же междоузлия короткие, побеги называются укороченными. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называется листовой пазухой. Разнообразие морфологии побега определяют также расположение листьев, способ их прикрепления, характер ветвления, тип роста и биологические особенности побега (его развитие в воздушной среде, под землей, в ).

В современной морфологии растений побег в целом как производное единой части верхушечной меристемы принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Побег как единый орган обладает метамерностью, т. е. в нем хорошо выражены - метамеры, повторяющиеся вдоль его продольной оси. Каждый метамер состоит из узла с отходящим от него листом или листьями, пазушной почки и лежащего ниже междоузлия.

Первый побег развивается из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой (верхушечная почка), из которой формируются все последующие метамеры первого, или главного, стебля.

Пока верхушечная почка сохраняется, побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Из почек, расположенных в пазухах листьев, развиваются боковые побеги, на каждом из которых имеются верхушечная и пазушные почки. .

Почка снаружи покрыта плотными кожистыми чешуйками, под которыми в центре почки находятся зачаточный стебель и маленькие зачаточные листья. В пазухах этих листьев расположены зачаточные почки, каждая из которых представляет собой побег. Внутри почки находится ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега.

Почки могут быть вегетативными и генеративными (цветочными). Из вегетативной почки вырастает стебель с листьями и почками, из генеративной развивается соцветие или одиночный цветок.

Ветвление побега

Боковые ветви построены и растут так же, как и главный стебель. Соответственно этому главный стебель называют осью первого порядка, ветви, развивающиеся из его пазушных почек,- оси второго порядка и т. д.

Степень ветвистости, направление роста ветвей и их размеры определяют внешний вид растений, их габитус. Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое. Верхушечное ветвление характеризуется разделением конуса нарастания на две части, каждая из которых дает побег. Такое ветвление называется вильчатым, или дихотомическим. Дихотомическое ветвление встречается у некоторых моховидных и плауновидных растений.

При боковом ветвлении побеги развиваются из пазушных почек, и оно может быть моноподиальным или симподиальным.

Моноподиальное ветвление характеризуется тем, что конус нарастания главного побега функционирует многие годы, надстраивая стебель и увеличивая длину оси первого порядка. Из пазушных почек образуются оси второго порядка. Моноподиальное ветвление свойственно голосеменным (ель, сосна, лиственница), многим древесным покрытосеменным (дуб, бук, клен, черемуха) и многим травянистым розеточным растениям (подорожник, одуванчик, клевер).

Симподиальное ветвление обусловлено отмиранием верхней части побега и развитием вегетативного побега из верхней пазушной почки, который обычно продолжает главную ось (тополь, береза, ива, багульник, брусника, злаки, осоки и др.). Такие побеги называют побегами замещения.

Ложновильчатое ветвление напоминает дихотомическое, но представляет собой симподиальное при супротивном листорасположении (сирень, дёрен, конский каштан и др.).

По направлению роста различают побеги прямостоячие, наклоненные, поникающие, свешивающиеся, восходящие, лежачие, или стелющиеся, ползучие, вьющиеся, лазающие.

По строению и продолжительности жизни побегов растения делятся на травянистые и деревянистые.

По продолжительности жизни травянистые растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние растения живут менее года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные органы и накапливают в корнях запасные питательные вещества; на второй год они цветут и после плодоношения отмирают (морковь, редька, свекла и др.). Многолетние травянистые растения живут более двух лет, у них ежегодно из почек развиваются надземные побеги. Эти почки, называемые почками возобновления, в большинстве случаев находятся под землей на видоизмененных побегах - корневищах, клубнях, луковицах.

Деревянистые растения характеризуются наличием не отмирающих на зиму многолетних надземных, сильно одревесневших побегов. Они представлены деревьями и кустарниками. У деревьев хорошо развиты главный стебель - ствол, достигающий обычно большой высоты,- и крона, состоящая обычно из многочисленных более мелких боковых ветвей. У кустарников главный ствол недолговечен или слабо развит. Из пазушных и придаточных почек, находящихся в его основании, развиваются побеги, которые достигают значительного развития (крушина, лещина, жимолость и др.).

У кустарничков стебли многолетние, но у них слабо выражены вторичное утолщение и рост в высоту (брусника, голубика, багульник, клюква и др.).

У полукустарничков основания побегов одревесневают и сохраняются несколько лет, Верхние части побегов к зиме отмирают. Из пазушных почек, расположенных на зимующих участках побегов, весной следующего года отрастают новые побеги (некоторые виды полыни, сабельник).

Метаморфозы побега

К метаморфозам побега растений относятся различные формы видоизменений подземных и надземных побегов.

Подземные побеги образуются в почве, и характер их видоизменений связан с накоплением запасных питательных веществ, чтобы пережить неблагоприятные для вегетации сезоны - зиму, засуху и др. Запасные вещества могут откладываться в таких подземных побегах, как клубни, луковицы, корневища.

Клубни представляют собой утолщения подземного побега. Обычно они образуются в пазухах развивающихся подземных бесцветных чешуевидных листьев, называемых столонами (например, картофель). Верхушечные почки столонов утолщаются, при этом их ось разрастается и превращается в клубень, а от чешуевидных листьев остаются только бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек - глазки. Столоны легко разрушаются, а клубни служат органами вегетативного размножения.

Луковица - подземный, сильно укороченный побег. Стебель в луковице занимает незначительную часть и называется донцем. К донцу прикреплены низовые сочные листья, называемые чешуями. Наружные чешуи луковицы часто сухие, кожистые, выполняющие защитную функцию. Верхние листья находятся в верхушечной почке донца, развивающейся в надземные зелёные листья и в цветоносную стрелку. Из нижней части донца луковицы развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для растений из семейства Лилейных (лилии, тюльпаны, луки и др.), амариллисовых (амариллисы, нарциссы, и др.). Большинство луковичных растений относятся к эфемероидам, имеющим очень короткий период вегетации и обитающим в основном в условиях аридного климата.

Корневище - подземный побег растения, внешне напоминающий корень или части корневой системы. По направлению роста он может быть горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище выполняет функции отложения запасных веществ, возобновления, иногда вегетативного размножения у многолетних растений, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Корневище не имеет зеленых листьев, однако хотя бы в молодой части имеет хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются по листовым рубцам, остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. По этим признакам оно отличается от корня. На корневище образуются придаточные корни, из почек вырастают боковые ответвления, надземные побеги.

Верхушечная часть корневища, постоянно нарастая, продвигается вперед и переносит почки возобновления в новые точки, при этом корневище в старой части постепенно отмирает. В зависимости от интенсивности нарастания корневищ и от преобладания коротких и длинных междоузлий различают длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

Корневища, как и надземные побеги, обладают симподиальным или моноподиальным ветвлением.

При ветвлении корневища образуются дочерние корневища, что приводит к формированию надземных побегов. Если происходит разрушение в отдельных частях корневища, они обособляются и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называется клоном.

Образование корневища свойственно многолетним травянистым растениям, но иногда бывает у кустарников (бересклет) и некоторых кустарничков (брусника, черника).

К метаморфозам побега растений относятся также надземные видоизменения - это надземные столоны и усы. У некоторых растений молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка такого побега загибается вверх и дает розетку. При этом плети разрушаются, а дочерние особи существуют самостоятельно, функция этих плетей заключается в захвате площади и расселении новых особей, т. е. они выполняют функцию вегетативного размножения. Плети - это надземные столоны, имеющие зеленые листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У некоторых растений (земляника, частично костяника) надземные столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинными междоузлиями. Они получили название усов. Обычно после укоренения их верхушечной почки они разрушаются.

К другим метаморфозам надземных побегов растений относятся колючки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, барбарис и др.) происхождения. Формирование колючек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кроме того, у некоторых растений засушливых местообитаний происходит уплощение стебля или побега, образуются так называемые филлокладии и кладодии (например, иглица). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, образуются плоские листовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии, в отличие от филлокладиев, - это уплощенные стебли, обладающие способностью длительного роста. Побеги растений, а иногда и листья могут превращаться в усики, которые в процессе длительного верхушечного роста способны закручиваться вокруг опоры.

ПОБЕГ И СИСТЕМА ПОБЕГОВ

Общая характеристика побега и почки

Побегом называют стебель с листьями и почками. В более узком значении под побегом понимают однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившийся из почки или семени. Он представляет собой один из основных органов высших растений. Побег развивается из почечки зародыша, или пазушной почки. Таким образом, почка - зачаточный побег. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег - в виде цветка (или спороносного побега) - выполняет функцию размножения.

Основные органы побега - стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой (рис. 3.20). Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называют метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укороченные побеги представлены в виде прикорневой розетки.

Стеблем называют орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки. Основные функции стебля - опорная, проводящая, запасающая; кроме того, он представляет собой орган вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвоща, кактуса). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - наличие листьев.

Лист - плоский боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом. Основные функции листа:

Фотосинтез;

Газообмен;

Транспирация.

Угол между листом и вышележащим участком стебля называют листовой пазухой.

Почка - зачаточный, но еще не развившийся побег. В классификацию почек положены различные признаки. По составу и функциям различают вегетативные, вегетативно-генеративные (смешанные) и генеративные почки. Вегетативная почка состоит из конуса нарастания стебля, зачатков листьев, зачатков почек и почечных чешуй. В смешанных почках заложен ряд метамеров, а конус нарастания трансформируется в зачаточный цветок или соцветие. Генеративные, или цветочные, почки имеют только зачаток соцветия (вишня) или одиночный цветок.

По наличию защитных чешуй почки бывают закрытыми и открытыми. Закрытые почки имеют кроющие чешуи, защищающие их от иссушения и колебания температур окружающей среды (у большинства растений наших широт). Закрытые почки могут впадать на зиму в состояние покоя, поэтому их еще называют зимующими. Открытые почки - голые, без защитных чешуй. Конус нарастания у них защищен зачатками срединных листьев (у крушины ломкой, древесных пород тропиков и субтропиков, водных цветковых растений). Почки, из которых весной образуются побеги, называют почкамивозобновления.

По месторасположению на стебле почки бывают верхушечными и боковыми (пазушными). За счетверхушечной почки осуществляется рост основного побега в длину, а за счет боковых почек - ветвление побега. Если верхушечная почка отмирает, в рост трогается боковая почка. Генеративная верхушечная почка после развертывания верхушечного цветка или соцветия больше не способна к верхушечному росту.

Пазушные почки закладываются в пазухах листьев и дают боковые побеги следующего порядка. Пазушные почки имеют такое же строение, что и верхушечные. Конус нарастания представлен первичной меристемой, защищен зачаточными листочками, в пазухах которых лежат пазушные почки. Многие пазушные почки находятся в состоянии покоя, поэтому их также называют спящими (или глазками). При повреждении верхушечных почек (животными, при обмерзании или обрезке) в рост трогаются спящие почки, дающие, например, волчки, которые в садоводстве называют водяными побегами. Их, как правило, удаляют, поскольку они забирают много питательных веществ.

Придаточные почки развиваются обычно на корнях. У древесных и кустарниковых растений из них возникает корневая поросль.

Развертывание побега из почки

Первый побег растения формируется при прорастании семени из зародышевого побега. Это главный побег, или побег первого порядка. Все последующие метамеры главного побега образуются из зародышевой почки. Из боковых пазушных почек главного побега формируются боковые побеги второго, а в дальнейшем и третьего порядка. Так формируется система побегов (главного и боковых побегов второго и последующих порядков).

Превращение почки в побег начинается с открытия почки, появления листьев и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро подсыхают и отпадают в начале развертывания почки. У основания побега от них часто остаются рубцы - так называемые почечные кольца, которые хорошо заметны у многих деревьев и кустарников. По числу почечных колец можно подсчитать возраст ветви. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами, или годичным приростом.

В нарастании побега в длину и толщину участвует ряд меристем. Рост в длину происходит за счет верхушечной и вставочной меристем, а в толщину - за счет боковых меристем (камбия и феллогена). На начальных этапах развития формируется первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных растений в течение всей их жизни. У древесных двудольных и голосеменных растений в результате деятельности вторичных образовательных тканей довольно быстро из первичной структуры формируется вторичное строение стебля.

Листорасположение

Листорасположение, филлотаксис - порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько вариантов листорасположения:

очередное, или спиральное, - на каждом узле расположен один лист, и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией (береза, дуб, яблоня, горох);

супротивное - на каждом узле прикреплены друг против друга два листа (клен);

накрест супротивное - разновидность супротивного, когда супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (яснотковые, гвоздичные);

мутовчатое - от каждого узла отходят три листа и более (вороний глаз, ветреница).

Характер ветвления побега

Ветвление побега у растений – это образование системы осей, что необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой - водной, воздушной и почвенной.

Различают следующие виды ветвления побега:

моноподиальное - длительное время сохраняется рост побега за счет верхушечной меристемы (ель);

симподиальное - ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счет ближайшей боковой почки (береза);

ложнодихотомическое (при супротивном листорасположении, вариант симподиального) - верхушечная почка отмирает, а рост идет за счет двух ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса (клен);

дихотомическое (верхушечное) - конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится надвое (плаун, маршанция и т.д.).

Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, перпендикулярно поверхности земли, носят название ортотропных . Горизонтально растущие побеги называются плагиотропными . Направление роста может меняться в процессе развития побега.

В зависимости от положения в пространстве различают морфологические типы побегов:

прямостоячий – когда, в большинстве случаев, главный побег сохраняет ортотропный рост;

приподнимающийся – когда, в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растет вверх, как прямостоячий;

стелющийся - растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли;

ползучий (усы) - если на стелющемся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются, в узлах таких побегов образуются придаточные корни (традесканция) или усы-столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой и дающие начало дочерним растениям (земляника);

вьющийся - обвивает дополнительную опору, поскольку в нем плохо развиты механические ткани (вьюнок);

цепляющийся - растет так же, как и вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью специальных приспособлений - усиков (видоизмененной части сложного листа).

зародыша либо из пазушной или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег , или побег первого порядка .

Из главного побега формируются боковые побеги , или побеги второго порядка , а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия , выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ . В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии , задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки , называется цветоносным побегом , или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля , на котором находятся цветки).

Основные органы побега

Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля , листьев и почек , формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.

Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений , также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм , а также растений из семейства Орхидные - гастрохилусов , фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству .

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу . После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый . Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с ; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип , ив и многих орхидных .

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной - у каттлей и лелий, удлиненной - у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий , или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы - от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству .

Bulbophyllum grandiflorum

Cirrhopetalum macraei . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Oncidium dasystyle . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Dendrobium senile . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Эволюция типов ветвления

Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции , но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений - под воздействием человека.

Основной тип побега зелёного растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище , каудекс, подземные столон и клубень , луковица , клубнелуковица .

Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем , сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец , ферула), бобовых (люцерны , люпины), сложноцветных (одуванчик , полыни , василёк шероховатый).

Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель , седмичник, адокса).

Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель , топинамбур).

Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия , тюльпан , лук), Амариллисовые (амариллис , нарцисс , гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки .

Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран , гладиолус , безвременник .

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).

Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони , дикой груши , крушины слабительной (Rhamnus cathartica ) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos ) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Кладодий - видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа . Как орган фотосинтеза , кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань , расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada ), кактус-декабрист (Zygocactus truncates ), кармихелия южная (Carmichaelia australis ), коллеция (Colletia cruciata ) и опунция (Opuntia ).

Филлокладий - видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица,