Почему численность устьиц у многих растений разная. Численность устьиц у некоторых растений. Внешние факторы, регулирующие движения устьиц
Который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatome plantarum . Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых . Прогресс в изучении наступил в XIX веке , и тогда же, в 1827 году , швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово „stoma“. Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль , который открыл основной принцип открывания устьиц и Симон Швенденер , классифицировавший устьица по типу их конструкции.
Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная (Commelina communis ), Боб садовый (Vicia faba ), Кукуруза сахарная (Zea mays ).
Строение
Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01-0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени. Самые крупные устьица были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum , 0,12 мм (120 мкм) Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими (cellulae claudentes) , которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель (porus stomatalis) . Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель . Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен . Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород , проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса , примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями ) часто используют при классификации растений.
Типы устьиц
Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:
- аномоцитный - сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса , тип весьма обычен для всех групп высших растений , за исключением хвойных ;
- диацитный - характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;
- парацитный - сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;
- анизоцитный - замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;
- тетрацитный - четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных ;
- энциклоцитный - сопровождающие клетки образуют узкое колесо вокруг замыкающих клеток;
- актиноцитный - несколько сопровождающих клеток, радиально расходящихся от замыкающих клеток;
- перицитный - замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;
- десмоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;
- полоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;
- стефаноцитный - устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;
- латероцитный - такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.
У двудольных распространённым является парацитный тип устьиц. Замыкающие клетки почковидной (бобовидной) формы - такими они видны с поверхности листа - несут хлоропласты , тонкие неутолщённые участки оболочки образуют выступы (носики) закрывающие устьичную щель.
Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на поперечном разрезе устьица. Пространство, ограниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюдаются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, или внутренний, соединённый с крупным межклетником - подустьичной полостью.
У однодольных парацитное строение устьиц отмечено у злаковых . Замыкающие клетки имеют гантелевидную форму - сужены в средней части и расширены на обоих концах, при этом стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части замыкающих клеток сильно утолщены. Хлоропласты располагаются в пузыревидных окончаниях клеток.
Движение замыкающих клеток
Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при неодинаковом водоснабжении в ночные часы, а иногда и днём тургор в замыкающих клетках понижается, и устьичная щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации . С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в изменении тургора принадлежит ионам калия . Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар , повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и повышению тургорного давления в замыкающих клетках.
Расположение устьиц
Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.
У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.
У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу . Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.
Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом - во время засухи.
У мхов (исключение антоцеротовые)настоящие устьица отсутствуют.
Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.
Углекислый газ
Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.
Напишите отзыв о статье "Устьице"
Примечания
Литература
- // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
- Атлас по анатомии растений: учеб. пособие для вузов / Бавтуто Г. А., Ерёмин В. М., Жигар М. П.. - Мн. : Ураджай, 2001. - 146 с. - (Учеб. и учеб. пособия для вузов). - ISBN 985-04-0317-9 .
- Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Stomata. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306 .
Сноски
Отрывок, характеризующий Устьице
– Это брат Безуховой – Анатоль Курагин, – сказала она, указывая на красавца кавалергарда, который прошел мимо их, с высоты поднятой головы через дам глядя куда то. – Как хорош! неправда ли? Говорят, женят его на этой богатой. .И ваш то соusin, Друбецкой, тоже очень увивается. Говорят, миллионы. – Как же, это сам французский посланник, – отвечала она о Коленкуре на вопрос графини, кто это. – Посмотрите, как царь какой нибудь. А всё таки милы, очень милы французы. Нет милей для общества. А вот и она! Нет, всё лучше всех наша Марья то Антоновна! И как просто одета. Прелесть! – А этот то, толстый, в очках, фармазон всемирный, – сказала Перонская, указывая на Безухова. – С женою то его рядом поставьте: то то шут гороховый!Пьер шел, переваливаясь своим толстым телом, раздвигая толпу, кивая направо и налево так же небрежно и добродушно, как бы он шел по толпе базара. Он продвигался через толпу, очевидно отыскивая кого то.
Наташа с радостью смотрела на знакомое лицо Пьера, этого шута горохового, как называла его Перонская, и знала, что Пьер их, и в особенности ее, отыскивал в толпе. Пьер обещал ей быть на бале и представить ей кавалеров.
Но, не дойдя до них, Безухой остановился подле невысокого, очень красивого брюнета в белом мундире, который, стоя у окна, разговаривал с каким то высоким мужчиной в звездах и ленте. Наташа тотчас же узнала невысокого молодого человека в белом мундире: это был Болконский, который показался ей очень помолодевшим, повеселевшим и похорошевшим.
– Вот еще знакомый, Болконский, видите, мама? – сказала Наташа, указывая на князя Андрея. – Помните, он у нас ночевал в Отрадном.
– А, вы его знаете? – сказала Перонская. – Терпеть не могу. Il fait a present la pluie et le beau temps. [От него теперь зависит дождливая или хорошая погода. (Франц. пословица, имеющая значение, что он имеет успех.)] И гордость такая, что границ нет! По папеньке пошел. И связался с Сперанским, какие то проекты пишут. Смотрите, как с дамами обращается! Она с ним говорит, а он отвернулся, – сказала она, указывая на него. – Я бы его отделала, если бы он со мной так поступил, как с этими дамами.
Вдруг всё зашевелилось, толпа заговорила, подвинулась, опять раздвинулась, и между двух расступившихся рядов, при звуках заигравшей музыки, вошел государь. За ним шли хозяин и хозяйка. Государь шел быстро, кланяясь направо и налево, как бы стараясь скорее избавиться от этой первой минуты встречи. Музыканты играли Польской, известный тогда по словам, сочиненным на него. Слова эти начинались: «Александр, Елизавета, восхищаете вы нас…» Государь прошел в гостиную, толпа хлынула к дверям; несколько лиц с изменившимися выражениями поспешно прошли туда и назад. Толпа опять отхлынула от дверей гостиной, в которой показался государь, разговаривая с хозяйкой. Какой то молодой человек с растерянным видом наступал на дам, прося их посторониться. Некоторые дамы с лицами, выражавшими совершенную забывчивость всех условий света, портя свои туалеты, теснились вперед. Мужчины стали подходить к дамам и строиться в пары Польского.
Всё расступилось, и государь, улыбаясь и не в такт ведя за руку хозяйку дома, вышел из дверей гостиной. За ним шли хозяин с М. А. Нарышкиной, потом посланники, министры, разные генералы, которых не умолкая называла Перонская. Больше половины дам имели кавалеров и шли или приготовлялись итти в Польской. Наташа чувствовала, что она оставалась с матерью и Соней в числе меньшей части дам, оттесненных к стене и не взятых в Польской. Она стояла, опустив свои тоненькие руки, и с мерно поднимающейся, чуть определенной грудью, сдерживая дыхание, блестящими, испуганными глазами глядела перед собой, с выражением готовности на величайшую радость и на величайшее горе. Ее не занимали ни государь, ни все важные лица, на которых указывала Перонская – у ней была одна мысль: «неужели так никто не подойдет ко мне, неужели я не буду танцовать между первыми, неужели меня не заметят все эти мужчины, которые теперь, кажется, и не видят меня, а ежели смотрят на меня, то смотрят с таким выражением, как будто говорят: А! это не она, так и нечего смотреть. Нет, это не может быть!» – думала она. – «Они должны же знать, как мне хочется танцовать, как я отлично танцую, и как им весело будет танцовать со мною».
Звуки Польского, продолжавшегося довольно долго, уже начинали звучать грустно, – воспоминанием в ушах Наташи. Ей хотелось плакать. Перонская отошла от них. Граф был на другом конце залы, графиня, Соня и она стояли одни как в лесу в этой чуждой толпе, никому неинтересные и ненужные. Князь Андрей прошел с какой то дамой мимо них, очевидно их не узнавая. Красавец Анатоль, улыбаясь, что то говорил даме, которую он вел, и взглянул на лицо Наташе тем взглядом, каким глядят на стены. Борис два раза прошел мимо них и всякий раз отворачивался. Берг с женою, не танцовавшие, подошли к ним.
Наташе показалось оскорбительно это семейное сближение здесь, на бале, как будто не было другого места для семейных разговоров, кроме как на бале. Она не слушала и не смотрела на Веру, что то говорившую ей про свое зеленое платье.
Наконец государь остановился подле своей последней дамы (он танцовал с тремя), музыка замолкла; озабоченный адъютант набежал на Ростовых, прося их еще куда то посторониться, хотя они стояли у стены, и с хор раздались отчетливые, осторожные и увлекательно мерные звуки вальса. Государь с улыбкой взглянул на залу. Прошла минута – никто еще не начинал. Адъютант распорядитель подошел к графине Безуховой и пригласил ее. Она улыбаясь подняла руку и положила ее, не глядя на него, на плечо адъютанта. Адъютант распорядитель, мастер своего дела, уверенно, неторопливо и мерно, крепко обняв свою даму, пустился с ней сначала глиссадом, по краю круга, на углу залы подхватил ее левую руку, повернул ее, и из за всё убыстряющихся звуков музыки слышны были только мерные щелчки шпор быстрых и ловких ног адъютанта, и через каждые три такта на повороте как бы вспыхивало развеваясь бархатное платье его дамы. Наташа смотрела на них и готова была плакать, что это не она танцует этот первый тур вальса.
Князь Андрей в своем полковничьем, белом (по кавалерии) мундире, в чулках и башмаках, оживленный и веселый, стоял в первых рядах круга, недалеко от Ростовых. Барон Фиргоф говорил с ним о завтрашнем, предполагаемом первом заседании государственного совета. Князь Андрей, как человек близкий Сперанскому и участвующий в работах законодательной комиссии, мог дать верные сведения о заседании завтрашнего дня, о котором ходили различные толки. Но он не слушал того, что ему говорил Фиргоф, и глядел то на государя, то на сбиравшихся танцовать кавалеров, не решавшихся вступить в круг.
Князь Андрей наблюдал этих робевших при государе кавалеров и дам, замиравших от желания быть приглашенными.
Пьер подошел к князю Андрею и схватил его за руку.
– Вы всегда танцуете. Тут есть моя protegee [любимица], Ростова молодая, пригласите ее, – сказал он.
– Где? – спросил Болконский. – Виноват, – сказал он, обращаясь к барону, – этот разговор мы в другом месте доведем до конца, а на бале надо танцовать. – Он вышел вперед, по направлению, которое ему указывал Пьер. Отчаянное, замирающее лицо Наташи бросилось в глаза князю Андрею. Он узнал ее, угадал ее чувство, понял, что она была начинающая, вспомнил ее разговор на окне и с веселым выражением лица подошел к графине Ростовой.
– Позвольте вас познакомить с моей дочерью, – сказала графиня, краснея.
– Я имею удовольствие быть знакомым, ежели графиня помнит меня, – сказал князь Андрей с учтивым и низким поклоном, совершенно противоречащим замечаниям Перонской о его грубости, подходя к Наташе, и занося руку, чтобы обнять ее талию еще прежде, чем он договорил приглашение на танец. Он предложил тур вальса. То замирающее выражение лица Наташи, готовое на отчаяние и на восторг, вдруг осветилось счастливой, благодарной, детской улыбкой.
«Давно я ждала тебя», как будто сказала эта испуганная и счастливая девочка, своей проявившейся из за готовых слез улыбкой, поднимая свою руку на плечо князя Андрея. Они были вторая пара, вошедшая в круг. Князь Андрей был одним из лучших танцоров своего времени. Наташа танцовала превосходно. Ножки ее в бальных атласных башмачках быстро, легко и независимо от нее делали свое дело, а лицо ее сияло восторгом счастия. Ее оголенные шея и руки были худы и некрасивы. В сравнении с плечами Элен, ее плечи были худы, грудь неопределенна, руки тонки; но на Элен был уже как будто лак от всех тысяч взглядов, скользивших по ее телу, а Наташа казалась девочкой, которую в первый раз оголили, и которой бы очень стыдно это было, ежели бы ее не уверили, что это так необходимо надо.
Князь Андрей любил танцовать, и желая поскорее отделаться от политических и умных разговоров, с которыми все обращались к нему, и желая поскорее разорвать этот досадный ему круг смущения, образовавшегося от присутствия государя, пошел танцовать и выбрал Наташу, потому что на нее указал ему Пьер и потому, что она первая из хорошеньких женщин попала ему на глаза; но едва он обнял этот тонкий, подвижной стан, и она зашевелилась так близко от него и улыбнулась так близко ему, вино ее прелести ударило ему в голову: он почувствовал себя ожившим и помолодевшим, когда, переводя дыханье и оставив ее, остановился и стал глядеть на танцующих.
Гилина Марина Дмитриевна
учитель биологии
высшей квалификации
МБОУ Каменская ОО школа
Итоговый контрольный тест по биологии.
6 класс.
1.Биология - наука, изучающая:
А - живую и неживую природу В- сезонные изменения в живой природе
Б - живую природу Г - жизнь растений.
2.Строение растений изучает наука :
А - экология В - ботаника
Б - фенология Г - биология.
3. Организм растения состоит из:
А - корня и стебля В - корня и побега
Б - цветка и стебля Г - цветка и плодов.
4.Главные части цветка :
А - лепестки и чашелистики В - цветоложе и цветоножка
Б - пестик и тычинки Г - столбик и рыльце
5.Главный признак плода:
А - наличие запаса питательных веществ В - наличие семян
Б - наличие семенной кожуры Г - наличие плодовой оболочки
6.Плодом нельзя назвать :
А - зрелое яблоко В - корнеплод моркови
Б – ягоды смородины Г - зерно пшеницы
7.Клеточное строение имеют:
А - все растения В - только некоторые растения
Б - только водоросли Г - только Покрытосеменные растения.
8.Корневая система состоит из:
А - боковых корней В - придаточных корней
Б - всех корней растения Г - главного и боковых корней.
9. Фотосинтез происходит (выберите два правильных ответа)
А - только на свету В - только в листьях
Б - только в темноте Г - только в зелёных частях растения.
10. К высшим растениям не относятся :
А - водоросли В - папоротники
11. В половом размножении растений принимают участие :
А - гаметы В - споры
Б - клетки листа Г - семена.
12 .К классу однодольных растений относят растения, у которых : (выберите два признака)
А - зародыш имеет 2 семядоли В - зародыш имеет 1 семядолю
Б - мочковатая корневая система Г - стержневая корневая система
13. Автотрофами являются:
А - зелёные растения В - грибы
Б - бактерии Г - лишайники.
В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь . ЦелоеЧасть
Семя
Корень
Боковой корень
14. Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице?
плод2)
соцветие
3)
цветок
4)
плодовое тело
15. К высшим споровым растениям относят
сосну обыкновенную2)
ламинарию
3)
белый гриб
4)
папоротник орляк
16. Пользуясь таблицей «Численность устьиц у некоторых растений», ответьте на следующие вопросы.
Таблица
Численность устьиц у некоторых растений
Название растенияЧисло устьиц на 1 мм 3
Место произрастания
На верхней поверхности листа
На нижней поверхности листа
Кувшинка
625
Водоём
Дуб
438
Влажный лес
Яблоня
248
Плодовый сад
Овёс
Поле
Молодило
Каменистые сухие места
1) Как расположены устьица у большинства растений, представленных в таблице?
2) Почему численность устьиц у многих растений разная? Дайте одно объяснение.
3) Как число устьиц зависит от влажности места обитания растения?
17. В темном лесу многие растения имеют светлые цветки, потому что они:
а. Заметны насекомым
б. Заметны людям
в. Украшают лес
г. Растут на плодородной почве
18. Экология – это наука, изучающая:
а. Растительный мир
б. Животный мир
в. Неживую природу
г. Условия обитания живых организмов и их взаимовлияние друг на друга.
Ключевые слова
ВОДНЫЙ РЕЖИМ / КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ УСТЬИЦ / ЛИСТОВЫЕ ПЛАСТИНКИ / BETULA PENDULA ROTH / СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ / АНТРОПОГЕННЫЕ / БИОТИЧЕСКИЕ И АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ / WATER REGIME / QUANTITATIVE INDICATORS OF STOMATA / LEAF BLADES / DEVELOPMENTAL STABILITY / ANTHROPOGENIC / BIOTIC AND ABIOTIC FACTORSАннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы - Беляева Юлия Витальевна
Данная исследовательская работа посвящена изучению водного режима Betula pendula Roth . Оценка проводилась по результатам исследования количественных показателей устьиц листовых пластинок. Анализирование проводилось в летний период. Было установлено, что в начале лета показатели водоудерживающей способности высокие, а в конце лета, ближе к осени низкие. Полученные данные показывают сильную зависимость количества устьиц от загрязненности воздуха мест произрастания исследуемого вида.
Похожие темы научных работ по биологическим наукам, автор научной работы - Беляева Юлия Витальевна
-
Распределение показателей количества пыли на листовых пластинках Betula pendula Roth. , произрастающей в Г. О. Тольятти
2015 / Беляева Юлия Витальевна -
Результаты исследования водоудерживающей способности листовых пластинок Betula pendula roth . , произрастающей в условиях антропогенного воздействия (на примере Г. О. Тольятти)
2014 / Беляева Юлия Витальевна -
Показатели флуктуирующей асимметрии Betula pendula Roth. В условиях антропогенного воздействия (на примере Г. О. Тольятти)
2013 / Беляева Юлия Витальевна -
Показатели флуктуирующей асимметрии Betula pendula Roth. В естественных и антропогенных условиях Тольятти
2014 / Беляева Ю. В. -
Сравнение морфологических признаков листа Betula pendula в условиях урбаносреды
2013 / Хикматуллина Гульшат Радиковна -
Особенности эколого-биологического состояния городских древесных насаждений (на примере Betulapendula)
2018 / Беляева Ю.В. -
Вариация пигментного комплекса пластид Betula L. в зависимости от факторов среды
2014 / Баландайкин М.Э. -
Кавеленова Л. М. Проблемы организации системы фитомониторинга городской среды в условиях лесостепи. Учебное пособие. Самара: Изд-во «Универс групп», 2006. 223 с. Бухарина И. Л. , Поварницина Т. М. , Ведерников К. Е. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде. Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2007. 216 с
2008 / Розенберг Г. С. -
Сирень венгерская - перспективный биоиндикатор для сравнительной оценки степени загрязнения городской среды
2014 / Полонский В. И., Полякова И. С. -
Оценка состояния лиственных деревьев и состава филлофагов в условиях г. Йошкар-Олы
2017 / Турмухаметова Нина Валерьевна
This research work is devoted to the study of the water regime Betula pendula Roth . The evaluation was conducted according to a study of quantitative indicators of stomata of the leaf blades . Analyzing was conducted in the summer. It was found that in the early summer high performance water-holding capacity, and at the end of the summer, closer to the fall low. These data show a strong dependence of the number of stomata on air pollution habitats studied species.
Текст научной работы на тему «Результаты исследования количества устьиц листовых пластинок Betula pendula Roth . , произрастающей в условиях антропогенного воздействия (на примере Г. О. Тольятти)»
Наземные экосистемы
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВА УСТЬИЦ ЛИСТОВЫХ ПЛАСТИНОК BETULA PENDULA ROTH., ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ (НА ПРИМЕРЕ Г.О.ТОЛЬЯТТИ)
© 2015 Ю.В. Беляева
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 12.01.2015
Данная исследовательская работа посвящена изучению водного режима Betula pendula Roth. Оценка проводилась по результатам исследования количественных показателей устьиц листовых пластинок. Анализирование проводилось в летний период. Было установлено, что в начале лета показатели водоудерживающей способности высокие, а в конце лета, ближе к осени -низкие. Полученные данные показывают сильную зависимость количества устьиц от загрязненности воздуха мест произрастания исследуемого вида.
Ключевые слова: водный режим, количественные показатели устьиц, листовые пластинки, Betula pendula Roth., стабильность развития, антропогенные, биотические и абиотические факторы.
ВВЕДЕНИЕ
Городской округ Тольятти является одним из самых развивающихся центров России. Основными источниками загрязнения атмосферы служат крупнейшие предприятия автомобилестроения, нефтехимии, по производству химических удобрений и стройматериалов, ТЭЦ и котельные, автомобильный и железнодорожный транспорт с высокой плотностью автотранспортных потоков, речной порт. Дополнительными - рост численности населения, интенсивная застройка жилыми и административными зданиями. Оценка загрязнения атмосферного воздуха г. Тольятти выявила, что наиболее загрязнена атмосфера Центрального района (в 2 и 1,3 раза выше допустимого), далее следует Комсомольский район (в 2 и 1,1 раза выше допустимого), далее Автозаводской район (в 1,9 раза), минимальна загрязнена пригородная зона (по данным ФГБУ «Приволжское УГМС», 2015).
Высокая степень загрязнения, присущая таким городам, приводит к ослаблению некоторых видов древесных растений, их преждевременному старению, снижению продуктивности, поражению болезнями и вредителями, усыханию и гибели. Betula pendula Roth, является распространенным древесным видом в городских насаждениях
Для устойчивых видов древесных растений
характерны такие признаки, как большее число 1 2
устьиц на 1 мм поверхности листа; меньшая длительность и степень открытости их в течение дня; большая толщина кутикулы и наличие дополнительных покровных образований; меньшая толщина и вентилируемость губчатой паренхимы; меньшая величина отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой .
Беляева Юлия Витальевна, ассистент, [email protected]
Необходимы научные исследования по изучению механизмов адаптации, росту и развитию древесных растений, а так же их приживаемости в условиях негативного антропогенного воздействия промышленно-развитых городов. В настоящее время является актуальной работа в области экологического мониторинга, который включает в себя химические, физические и биологические методы оценки качества среды. Мы проводим комплексную эколого-биологическую оценку состояния городских древесных растений. Используя эколого-биологическую оценку можно получить конкретные данные о состоянии зеленых насаждений в условиях городской среды, подверженной антропогенному и климатическому влиянию . В Самарской области лето 2010 г. отличалось тремя месяцами отсутствия дождей, экстремальной сухостью воздуха и как следствие многочисленными пожарами, которые погубили много гектаров драгоценного леса . Жара, температура более 40°С, плюс 45°С в тени, плюс 70°С на почве, сухая земля на глубине 3-6 м., постоянно палящее солнце, а так же отраженное тепло и свет в городской черте. Эти факторы повлияли на насаждения Betula pendula Roth., произрастающие в городе и пригороде. В течение последующих лет, выявился факт, говорящий о том, что особи Betula pendula Roth. продолжают страдать и усыхать. Поэтому особо остро стоит проблема в эффективности данного вида растения, о мероприятиях по восстановлению посадок Betula pendula Roth. или замене другими более устойчивыми видами, а так же о стабилизации экологической обстановки в городе.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Известно, что процессы испарения воды (транспирация) и газообмена у растений происходит через устьица. Загрязнение атмосферы влияет на устьичный аппарат растений, что приводит к
нарушению функций устьиц и гибели растения. Подсчитав количество устьиц на листовых пластинках и сравнив с контролем, можно получить данные говорящие о состоянии растения, его адаптационной способности, а также выявить места повышенного загрязнения.
Районы исследования расположены в зоне континентального климата умеренных широт с характерным арктическим и тропическим воздухом. Зимой это проявляется в виде сильных морозов, а летом - резкими колебаниями температуры в течение суток. В году средняя месячная температура воздуха в Тольятти варьируется от +20,7°С в июле до -11°С в январе .
Целью исследования явилась оценка состояния Betula Pendula Roth, в условиях антропогенного загрязнения города Тольятти, с использованием анатомо-физиологических характеристик листовых пластинок.
Исследования проводились в 2013-2014 гг. на пяти опытных площадках двух административных районов в различных типах насаждений. В Автозаводском районе это Промышленная зона и Парк Победы. В Центральном районе это улица Баныкина и пригородный лес. Контрольная площадка находилась в Узюковском бору (в 25 км от городской черты).
Объектом исследования явилась Betula Pendula Roth, произрастающая во всех районах города и за городской чертой. Это вид растений рода Берёза (Betula), семейства Берёзовые (Betulaceae). Быстрорастущая древесная порода. Очень светолюбива, ее крона ажурна, пропускает много света .
Предметом исследования является количественный показатель устьиц листовой пластинки Betula pendula Roth. Данная методика опробована для Betula pendula Roth, произрастающей в условиях различных природных ценозов и внутригородских территорий г.о. Тольятти, Самарская область.
Оценку анатомо-физиологического состояния листовых пластинок исследуемого вида проводили в июне, июле и августе методом, разработанным на основе стандартных методик . Изучение анатомо-физиологических показателей проводилось путем подсчета количества устьиц на 1 мм2 с помощью микроскопа. Математическая обработка полученных данных проводилась с помощью пакета Microsoft Office - Microsoft Excel. Для интерпретации полученных результатов использовался корреляционный анализ .
Для анализа использовали средневозрастные растения. Листья брали из нижней части кроны, на уровне поднятой руки, с максимального количества доступных веток (с веток разных направлений, условно - на север, юг, запад, восток) по 10 листьев с каждого дерева на каждом участке. Листья брали примерно одного, среднего для данного вида размера.
Подсчет устьиц проводился в лабораторных условиях. На испаряющей поверхности листа подготовленных к опыту листовых пластинках скальпелем под прямым углом к центральной жилке делались поверхностные надрезы через 2-3 мм и срезался тонкий слой эпидермиса. Эпидермис листовой пластинки помещали в каплю воды на предметное стекло, накрывали покровным и рассматривали под световым микроскопом при малом увеличении, а потом микроскоп переводили на большее увеличение с объективом х40, окуляром х16. При этом микровинтом слегка меняли фокусировку, чтобы обнаружить все устьица на рассматриваемом участке. Определяли среднее число устьиц в поле зрения микроскопа, исследовав несколько (3-4) полей зрения в разных участках препарата. Подсчитывали количество устьиц в световом пятне в трех местах на каждом листе: на мысленно очерченной прямой от центральной жилки к краю листа выбиралось два места, а третье на верхушке листа.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
Результаты исследования показали, что у Betula pendula Roth., произрастающей в черте города -Промышленной зоне, Парке Победы и улице Баныкина приходится большее число устьиц на 1
мм листовои поверхности, по сравнению с пригородным лесом и контролем - Узюковский бор. Максимальное увеличение числа устьиц на 1 мм2 листовой пластинки отмечается в Промышленной зоне. При приближении к автомагистралям количество устьиц резко возрастает. Полученные показатели количества устьиц листовых пластинок в 2014 г. выше, чем в 2013 г. В связи с тем, что 2014 г. был более сухим, чем 2013 г. Летний сезон 2013 г. характеризовался частым выпадением осадков в виде дождя. Визуальное сравнение размеров устьиц с листьев из разных точек города показало видимое уменьшение их размеров по мере загрязнения воздушной среды.
Целостность устьичных клеток нарушается под влиянием химических загрязнений воздуха. Замыкающие клетки устьиц не способны регулировать ширину устьичной щели. От этого устьица постоянно открыты и увеличивается расход воды растением на транспирацию. Что в такой ситуации делает растение? Увеличивает количество устьиц на своих листовых пластинках, тем самым компенсируя уменьшение размеров листьев. Уменьшение площади листовых пластинок необратимо приводит к сокращению устьичного аппарата, потому увеличение количества устьиц при уменьшении общей площади листьев приводит к сохранению функций газообмена и транспирации листовых пластинок Betula pendula Roth. Полученные данные за два года исследования, говорят о том, что уменьшение размеров листовых пластинок компенсируются увеличением количества устьиц. По сравнению с эталонным участком 202
Наземные экосистемы
в Промышленной зоне 445 (отмечено увеличение в 2,2 раза), в Парке Победы 411 (увеличение в 2 раза), на улице Баныкина 334 (в 1,6 раза) и в пригородном лесу 244 (в 1,2 раза). Из диаграммы
видно, что за год показатель количества устьиц листовых пластинок увеличился в среднем в 3,5 раза.
500,00 а ■о g 450,00 i S з с S ï 400,00 II g 1 350,00 § О ÜJ ^ 300,00 iä s E 250,00 i i ¥ 4 200,00 3 4 * 150,00 461,00 4Ï!),00 --■
206, OO^^^i-^^^231,00
Узюновский бор Лес городской Улица Баныкина Парк Победы Промзона
Количество устьиц на1мм2 (2013 г.) 198,00 231,00 319,00 392,00 429,00
Количество устьиц на1мм2 (2014 г.) 206,00 257,00 348,00 430,00 461,00
Рис. Результаты оценки количества устьиц листа Betula pendula Roth. за 2013-2014 гг. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основании подсчетов было вычислено
среднее количество устьиц на 1 мм листовои пластинки. Опытные образцы собраны с различных площадок. По результатам был построен график, на котором средние данные с разных точек исследования выразились в кривую линию, указывающую на увеличение количества устьиц по мере возрастания загрязненности воздуха. Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют, что в г.о. Тольятти, в условиях комплексного загрязнения атмосферного воздуха, повышенного содержания выхлопных газов автотранспорта наблюдается ослабление жизненного состояния Betula pendula Roth, что выражается в ухудшении анатомо-физиологических характеристик листьев. Однако, увеличение количества устьиц на листовой пластинке, изменение площади и массы листа, дисперсности, анатомии листа, следует рассматривать как адаптацию популяции Betula pendula Roth, к условиям техногенного загрязнения городской среды.
Betula pendula Roth, хорошо адаптирующийся вид. Но растущая с каждым годом антропогенная нагрузка настолько большая, что становится больше мертвых особей, чем адаптированных. Понятно, что для улучшения экологической ситуации в г. Тольятти необходима посадка Betula pendula Roth, в местах, где отсутствует растительность, и имеются дороги с большой автомобильной нагрузкой (например, Промышленная зона). Сохранение особей Betula pendula Roth, так же необходимо, как и высаживание молодых образцов, потому что гибель одного вида растений означает угрозу существования от 10 до 30 видов живых существ.
Эколого-биологическую оценку состояния древесных растений по различным биоиндикационным показателям нужно использовать при ис-
следовании состояния растении и городской среды.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает глубокую благодарность и искреннюю признательность своему научному руководителю C.B. Саксонову (ИЭВБ РАН, Тольятти) за понимание, поддержку и ценные советы, В.Н. Козловскому (ПВГУС, Тольятти) за направление на путь истинный и неоценимую поддержку, О.В. Козловской (ПВГУС, Тольятти) за личный пример и неоценимую поддержку, A.B. Гре-бенкину (РГГУ, Тольятти-Москва) и A.C. Мыч-киной (ВЭГУ, Тольятти) за помощь в полевых сборах материала и дружескую поддержку, М.А. Пьянову за конструктивную критику (ПВГУС, Тольятти), В.М. Васюкову (ИЭВБ РАН, Тольятти) и A.B. Ивановой (ИЭВБ РАН, Тольятти) за ценные советы и доброе отношение. Особая благодарность за понимание и терпение моей дорогой маме Л.В. Беляевой.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеев В.А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. 197 с.
2. Беляева Ю.В. Результаты исследования водоудер-живающей способности листовых пластинок Betula pendula roth., произрастающей в условиях антропогенного воздействия (на примере г.о. Тольятти) // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16, № 5 (5). С. 16541659.
3. Биоэкологические исследования [Интернет-ресурс] - Режим доступа: http://nsmelaya.narod.ru/ecopraktika.htm
4. Булыгин Н.Е., Ярмишко В. Т. Дендрология: учебник / 2-е изд. стер. - М.: МГУЛ, 2003. 528 с.
5. Гроздова Н.Б., Некрасов В.И., Глоба-Михайленко Д.А. Деревья, кустарники и лианы. М: Лесная промышленность, 1986.
6. Захаров В.М., Баранов A.C., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: методы оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 68 с.
7. Кавеленова Л.М. Проблемы организации системы фитомониторинга городской среды в условиях лесостепи. Самара: Изд-во «Универс групп», 2006. 223 с.
8. Кавеленова Л.М. Экологические основы и принципы построения системы фитомониторинга урбосреды в лесостепи // Вестник Сам. гос. ун-та, 2003, спец. выпуск 2. 182-191.
9. Кавеленова Л.М., Прохорова Н.В. Растения в биоиндикации окружающей среды. Учебное пособие. Самара, 2012.
10. Козловская О.В. Материалы к флоре поселка Поволжский и его окрестностей (городской округ Тольятти). 1: Двудольные растения // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья. Материалы III научной конференции (Тольятти, ИЭВБ РАН, 3-5 октября 2014 г.) / Под ред. С.А. Сенатора, C.B. Саксонова, Г.С. Розенберга. Тольятти: Кассандра, 2014. С. 210-216.
11. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 125 с.
12. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 280 с.
13. Полевой В.В. Физиология растений. М. 1989. 464 с.
14. Саеенко О.В., Саксоное C.B., Сенатор С.А. Материалы для флоры Узюковского лесного массива // Исследования в области естественных наук и образования. Межвуз. Сб. науч.-исслед. работ. Вып. 2. Самара, 2011. С. 48-53.
15. Саксоное C.B., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011). Флора Волжского бассейна. T.I. Тольятти: Кассандра, 2012. 511 с.
16. Тольяттинская специализированная гидрометеорологическая обсерватория государственного учреждения, Самарский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (данные).
RESULTS QUANTITY OF STOMA LAMINA BETULA PENDULA ROTH., GROWING UNDER ANTHROPOGENIC IMPACT (ILLUSTRATED G.O.TOLYATTI)
© 2015 Y. Belyaeva
Institute of ecology of Volga basin of RAS, Togliatti
This research work is devoted to the study of the water regime Betula pendula Roth. The evaluation was conducted according to a study of quantitative indicators of stomata of the leaf blades. Analyzing was conducted in the summer. It was found that in the early summer high performance water-holding capacity, and at the end of the summer, closer to the fall - low. These data show a strong dependence of the number of stomata on air pollution habitats studied species.
Key words: water regime, quantitative indicators of stomata, leaf blades, Betula pendula Roth., developmental stability, anthropogenic, biotic and abiotic factors.
Belyaeva Julia Vitaljevna, assistant, [email protected]
Всероссийская Проверочная Работа ВПР Биология 5 класс Вариант 2 Всероссийская Проверочная Работа
1.1. Рассмотрите изображение.
Покажите стрелками на рисунке и подпишите органы липы: стебель, лист, почка, цветок.
1.2. Какой из органов липы: стебель, лист, почка, цветок является зачаточным побегом?
1.3. В приведённом ниже списке названы функции органов растения. Все они, за исключением одной, выполняются стеблем. Выпишите функцию, которая «выпадает» из общего ряда. Объясните свой выбор.
Опорная (несёт листья, цветки и плоды), минеральное питание, проводящая, вегетативное размножение.2. Зимой на голых веточках липы заметны чёрные плоды - орешки. Висят орешки небольшими гроздьями, у каждой грозди по крылышку. Ветер подул, оторвал несколько гроздей вместе с крылышками, закружил и уронил одну рядом с деревом, другую - подальше. Найдите в приведённом списке и запишите название этого процесса.
Цветение, развитие, расселение, плодоношение.
3. 
Опишите лист липы по следующему плану: тип листа, жилкование листа, форма листовой пластинки.
А. Тип листа
Б. Жилкование листа
В. Форма листовой пластинки
| A | Б | В |
4. На Руси липа всегда считалась ценным деревом. Из неё изготавливают расписную хохломскую посуду и матрёшек (А), а в старые времена и обувь (Б). Запишите части растения, которые используют в каждом случае.
А: _____________________
Б: _____________________
Ученик рассматривал под микроскопом клеточное строение листьев различных растений и сделал следующий рисунок. Что на рисунке клетки листа он обозначил буквой В?
6. Вставьте в текст «Размножение» пропущенные слова из предложенного списка.
РАЗМНОЖЕНИЕ
Различают две формы размножения живых организмов. При ________(А) размножении участвуют особые клетки - ___________(Б). Из двух клеток образуется новая клетка - ___________(B). Новый организм сочетает в себе признаки обоих родителей.
Список слов:
1) половое
2) гамета
3) бесполое
4) зигота
5) зародыш
6) личинка
Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.
Ответ:
| A | Б | В |
Какое растение содержит устьица только на верхней стороне листа?
Какое растение имеет наибольшее количество устьиц?
Какое растение имеет примерно одинаковое количество устьиц на обеих поверхностях листа?
7.2. Ниже приведены изображения растений, указанных в таблице. Подпишите под каждым изображением название соответствующего растения.
А:______________ Б:______________ В:______________ Г:______________
7.3. Эти растения используются человеком. Под каждым из приведённых ниже примеров подпишите название соответствующего растения, которое имеет практическое значение для человека.
А:______________ Б:______________ В:______________
8.1. Прочитайте текст и выполните задание.
В каких предложениях текста описываются признаки, на основе которых можно сделать вывод о том, что дрофа - самая тяжёлая перелётная степная птица России? Запишите номера выбранных предложений.
8.2. Прочитайте текст и выполните задание.
(1)Основные места обитания дрофы - степи, разнотравные луга и озимые поля. (2) Средняя масса взрослых птиц 16 кг, иногда даже 25 кг. (3) Окраска оперения рыжая с чёрными крапинами, снизу белая. (4) Гнёзда дрофы устраивают на озимых полях прямо на земле. (5) Походка у птицы неторопливая, размеренная. (6) Некоторые птицы зимуют в Закавказье, но большинство на зиму улетает за пределы России
Сделайте описание большой белой цапли по следующему плану.
А) В сравнении с дрофой: крупнее/мельче.
Б) Сходство дрофы и большой белой цапли заключается в том, что они
В) Где обитает и чем питается большая белая цапля? (Приведите не менее двух примеров).
Ответы
1.1. 
1.2. Почка - орган растения, из которого в процессе развития появляется побег.
Ответ: Почка.
1.3. Выпадющая из логического ряда функция - минеральное питание. Минеральное питание обеспечивает корень.
2. опыление
4. А - древесина, Б - луб
5. цитоплазма.
7.1. кувшинка белая; маслина; овёс.
7.2. А - дуб, Б - овёс, В - маслина, Г - кувшинка белая.
7.3. А - горох или картофель, Б - рис, В - кукуруза.
8.2. Правильный ответ должен содержать описание / признаки по трём пунктам плана:
А) мельче;
Б) крупные перелетные птицы;
В) болота, водоёмы; рыба, лягушки, моллюски, черви мелкие птицы.
Особое значение в жизни растения имеют устьица, относящиеся к системе эпидермальной ткани. Строение устьиц настолько своеобразно и значение их настолько велико, что их следует рассмотреть особо.
Физиологическое значение эпидермальной ткани имеет двойственный, в значительной степени противоречивый характер. С одной стороны, эпидермис структурно приспособлен к защите растения от высыхания, чему способствует плотное смыкание эпидермальных клеток, образование кутикулы и относительно длинных кроющих волосков. Но с другой стороны, эпидермис должен пропустить сквозь себя массы устремляющихся во взаимно противоположных направлениях паров воды и различных газов. Газо- и парообмен при некоторых обстоятельствах могут быть весьма интенсивными. В растительном организме указанное противоречие с успехом разрешается с помощью устьиц. Устьице состоит из двух своеобразно измененных эпидермальных клеток, соединенных между собой противоположными (по своей длине) концами и называемых замыкающими клетками . Межклетник между ними носит название устьичной щели .
Замыкающие клетки называются так потому, что они путем активного периодического изменения тургора меняют свою форму таким образом, что устьичная щель то открывается, то закрывается. Для этих устьичных движений большое значение имеют следующие две особенности. Во-первых, замыкающие клетки в отличие от остальных клеток эпидермиса содержат хлоропласты, в которых на свету происходит фотосинтез и образуется сахар. Накопление сахара как осмотически деятельного вещества вызывает изменение тургорного давления замыкающих клеток по сравнению с другими клетками эпидермиса. Во-вторых, оболочки замыкающих клеток утолщаются неравномерно, поэтому изменение тургорного давления вызывает неравномерное изменение объема этих клеток, а, следовательно, изменение их формы. Изменение же формы замыкающих клеток и вызывает изменение ширины устьичной щели. Поясним это на следующем примере. На рисунке изображен один из типов устьиц двудольных растений. Самую наружную часть устьица составляют пленчатые выступы, образованные кутикулой, иногда ничтожные, а иногда довольно значительные. Они ограничивают от наружной поверхности небольшое пространство, нижнюю границу которого составляет сама щель устьица, носящее название переднего дворика устьица . За щелью устьица, ковнутри, расположено еще одно небольшое пространство, отграниченное небольшими внутренними выступами боковых стенок замыкающих клеток, называемое внутренним двориком устьица . Внутренний дворик непосредственно открывается в большой межклетник, называемый воздушной полостью .
На свету в замыкающих клетках образуется сахар, он оттягивает воду от соседних клеток, тургор замыкающих клеток увеличивается, тонкие места их оболочки растягиваются сильнее, чем толстые. Поэтому выпуклые выступы, выпячивающиеся в щель устьица, становятся плоскими и устьице раскрывается. Бели сахар, например, ночью переходит в крахмал, то тургор в замыкающих клетках падает, это вызывает ослабление растянутости тонких участков оболочки, они выпячиваются навстречу друг другу и устьице закрывается. У разных растений механизм закрывания и открывания щели устьиц может быть разным. Например, у злаков и осок замыкающие клетки имеют расширенные концы и сужены в средней части. Оболочки в средних частях клеток утолщены, в то время как расширенные их концы сохраняют тонкие целлюлозные оболочки. Увеличение тургора вызывает разбухание концов клеток и вследствие этого отхождение друг от друга прямых медианных частей. Это и приводит к раскрытию устьица.
Особенности в механизме работы устьичного аппарата создаются как формой и строением замыкающих клеток, так и участием в нем соседних с устьицами клеток эпидермиса. Если клетки, непосредственно примыкающие к устьицам, отличаются по своему облику от прочих клеток эпидермиса, их называют сопровождающими клетками устьиц .
Чаще всего сопровождающие и замыкающие клетки имеют общее происхождение.
Замыкающие клетки устьица либо несколько приподняты над поверхностью эпидермиса, либо, наоборот, опущены в более или менее глубокие ямки. В зависимости от положения замыкающих клеток по отношению к общему уровню поверхности эпидермиса несколько меняется и самый механизм регулировки ширины устьичной щели. Иногда замыкающие клетки устьица одревесневают и тогда регулировка открывания устьичной щели определяется деятельностью соседних эпидермальных клеток. Расширяясь и съеживаясь, т. е. изменяя свой объем, они увлекают примыкающие к ним замыкающие клетки. Однако нередко устьица с одревесневшими замыкающими клетками совсем не закрываются. В таких случаях регуляция интенсивности газо- и парообмена осуществляется иначе (путем так называемого начинающегося подсыхания). В устьицах с одревесневшими замыкающими клетками кутикула часто покрывает довольно мощным слоем не только всю устьичную щель, но распространяется даже на воздушную полость, выстилая ее дно.
У большинства растений устьица имеются на обеих сторонах листа или же только на нижней стороне. Но есть и такие растения, у которых устьица образуются лишь на верхней стороне листа (на листьях, плавающих на поверхности воды). Как правило, устьиц на листьях больше, чем на зеленых стеблях.
Число устьиц на листьях различных растений весьма различно. Например, число устьиц на нижней стороне листа костра безостого равно в среднем 30 на 1 мм 2 , у подсолнечника, произрастающего в тех же условиях, - около 250. У некоторых растений насчитывается до 1300 устьиц на 1 мм 2 .
У экземпляров одного и того же вида растений густота и размеры устьиц в сильной степени зависят от экологических условий. Например, на листьях подсолнечника, выращенного на полном свету, на 1 мм 2 листовой поверхности в среднем приходилось 220 устьиц, а у экземпляра, выращенного рядом с первым, но при небольшом затенении - около 140. На одном растении, выращиваемом на полном свету, густота устьиц возрастает от нижних листьев к верхним.
Число и размеры устьиц сильно зависят не только от условий произрастания растения, но и от внутренних взаимоотношений жизненных процессов в самом растении. Эти величины (коэффициенты) являются чувствительнейшими реагентами на каждую комбинацию факторов, обусловливающих произрастание растения. Поэтому определение густоты и размеров устьиц листьев растений, выращенных в различных условиях, дает некоторое представление о характере взаимоотношения каждого растения с окружающей его средой. Все методы определения размеров и количества анатомических элементов у того или другого органа относятся к категории количественно-анатомических методов, которыми иногда пользуются при экологических исследованиях, а также для характеристики сортов культурных растений, так как каждому сорту какого-либо культурного растения свойственны определенные пределы размеров и количества анатомических элементов на единицу площади. Методы количественной анатомии могут быть применены с большой пользой как в растениеводстве, так и в экологии.
Наряду с устьицами, предназначенными для газо- и парообмена, существуют еще устьица, через которые выделяется вода не в виде пара, а в капельно-жидком состоянии. Иногда такие устьица вполне сходны с обычными, только несколько крупнее их, а замыкающие клетки их лишены подвижности. Весьма часто у такого устьица во вполне зрелом состоянии замыкающие клетки отсутствуют и остается лишь отверстие, выводящее воду наружу. Устьица, выделяющие капельно-жидкую воду, называют водными , а все образования, участвующие в выделении капельно-жидкой воды, - гидатодами .
Строение гидатод разнообразно. Одни гидатоды имеют под отверстием, выводящим воду, паренхиму, участвующую в передаче воды от водопроводящей системы и в выделении ее из органа; у других гидатод водопроводящая система непосредственно подходит к выводному отверстию. Особенно часто гидатоды образуются на первых листьях проростков различных растений. Так, во влажную и теплую погоду молодые листья злаков, гороха и многих луговых трав капля за каплей выделяют воду. Это явление можно наблюдать в первую половину лета ранним утром каждого погожего дня.
Наиболее хорошо выраженные гидатоды расположены по краям листьев. Нередко одну или несколько гидатод несет каждый из зубчиков, оторачивающих края листьев.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Загрузка...
