Раковины моллюсков: слои, строение, виды. Аммоноидеи Какой моллюск имеет наружную раковину

Раковина, выделяемая мантией, состоит из арагонита и конхиолина. Наружный слой (периостракум) имеет незначительную толщину и темную окраску. Средний слой (остракум) - толстый, фарфоровидный. Иногда на поверхности остракума есть рябь или морщинистый слой. Внутренний слой раковины (гипостракум) - перламутровый и пластинчатый.

Прочность раковины зависит от прочности стенок - чем проще и реже перегородки, тем толще раковинные стенки. После захоронения арагонит растворялся и все слои замещались кальцитом.

Форма раковины - плотно свернутая двустронне - симметричная. Выделяются эволютные и инволютные раковины. С каждой стороны раковины находится умбикулюс или умбо- пупок. Это центральная, более или менее вогнутая часть раковины, не перекрытая в процессе завивания (рис. 33). Форма пупка зависит от формы поперечного сечения трубки и степени инволютности раковины (рис. 33).

А – вид раковины сбоку: у – устье; пл – перегородочные линии; вк – воздушные камеры; жк – жилая камера; Б-В – вид со стороны устья (В – пришлифовка через начальную камеру): вс – вентральная (брюшная), дс – дорсальная (спинная) и лс – латеральная стороны оборота; ум – умбикулюс, пупок; п – протоконх; с – сифон

Рисунок. 33. Схема строения раковин аммоноидей

Раковина, если выпрямить все ее обороты, представляет собой длинную, постепенно расширяющуюся трубку, состоящую из 3-х частей. Начинается трубка начальной камерой с известковой оболочкой - протоконхом, далее следует длинная трубка - фрагмокон, разделенная многочисленными перегородками на воздушные камеры. Последняя часть трубки - это жилая камера. Форма протоконха округлая, яйцевидная.

По мере роста моллюска тело его перемещалось вперед по трубке, оставляя позади себя перегородки (септы), которые отделяли все новые и новые воздушные камеры. Количество таких камер у аммоноидей на первых двух оборотах до 25, на пяти оборотах - до 70, а во всем фрагмоконе до 100.

Через все перегородки проходит сифон, отверстия для него усложнены сифонными дудками.

Рельеф перегородок сложный. Их выпуклые части, обращенные в сторону устья, называются седлами, а противоположные им, вогнутые - септальными лопастями.

Лопастная (перегородочная или сутурная) линия - это линия срастания перегородки со стенкой раковины. Различают лопастные линии четырех типов (рис. 34):

1) агониатитовый - элементов мало, они простые, нерасчлененные, выделяется одна очень широкая лопасть (встречаются в девоне);

2) гониатитовый - элементов больше, лопасти и седла простые, нерасчлененные, часто заостренные (распространение - девон, карбон, пермь, триас и мел);

3) цератитовый - лопасти зазубренные, седла простые (распространение - карбон, пермь, триас и мел);

4) аммонитовый - лопасти и седла сильно расчлененные (распространение - мезозой).

А – агониатиновая, Б – гониатиновая, В – цератитовая, Г – аммонитовая; I-I – плоскость симметрии

Рисунок. 34. Типы перегородочных линий аммоноидей

Сифон у аммоноидей покрыт оболочкой из фосфорнокислого кальция. Обычно сифон находится на брюшной (вентральной) стороне оборота, реже на дорзальной (спинной) как у рода Clymenia.

Жилая камера сзади ограничивалась последней перегородкой, а спереди заканчивалась устьем. Длина камеры варьировала от 0,5 до 1,75 оборота. Вблизи устья камера расширялась и становилась плоской. Иногда на ней появлялись пережимы.

Устье нередко закрывалось крышечками или аптихами. Это известковые или хитиновые пластинки.

Размеры раковин аммоноидей варьируют от 1 см до 2 м. Причины такого разнообразия размеров пока неясны (условия жизни или рост).Поверхность раковин аммоноидей была гладкой или скульптированной. Скульптура представлена струйками роста, ребрами, бороздами и килями, различными бугорками. Скульптура обеспечивала прочность раковины.

Историческое развитие. Аммоноидеи появились в раннем девоне, существовали до конца мелового периода, а затем полностью вымерли. Агониатиты существовали с конца раннего девона до конца позднего триаса. Они имели удобную для плавания раковину. Триасовые агониатиты были немногочисленны и однообразны в родовым и видовом отношении. Гониатиты обособились от агониатитов в конце среднего девона и вымерли в конце перми. Цератиты отделились от поздних агониатитов в конце ранней перми и вымерли в конце триаса. Аммониты произошли от простейших цератитов и существовали в течение всего мезозоя. Триасовые аммониты весьма примитивны, затем группа испытала расцвет, изменились форма раковин, скульптура, перегородки. Особенно разнообразны были меловые аммониты. Вымирание аммоноидеи на рубеже мела и палеогена было связано с быстрым развитием других хищных головоногих (осьминогов и др.).

Экология и тафономия. Аммоноидеи были исключительно морскими животными. В девонское время их было много во внешней неритовой зоне, жили они и вблизи рифов и на рифах.

В каменноугольных и пермских морях аммоноидеи обитали в заливах и бухтах, заросших водорослями. В целом в палеозое аммоноидеи населяли в основном прибрежные зоны. В мезозое, в юрский и меловой периоды эти головоногие пользовались более широким распространением.

Аммоноидеи обитали в зонах накопления осадков различного типа - как терригенных, так и карбонатных. Их находят в глинах, глинистых сланцах, в печаных, глинистых и мергелистых известняках, доломитах. Аммоноидеи практически не встречаются в конгломератах, органогенных и органогенно-обломочных известняках.

Аммоноидеи часто обитали вместе с наутилоидеями. В захоронениях совместно с аммоноидеями встречаются радиолярии, кремневые губки, пелециподы и гастроподы.

Раковина головоногих большей частью рудиментарна и хорошо развита лишь у наиболее древней из сохранившихся до сих пор форм, у кораблика Nauilus ( рис. 481). Известковая наружная раковина наутилуса завита в однойплоскости на спинную сторону. Раковина обращена завитком вперед и замечательна тем, что полость ее разделена поперечными перегородками на ряд камер.

Тело животного помещается лишь в последней, ближайшей к устью и самой большой камере (жилая камера), тогда как все прочие заполнены газом и некоторым количеством жидкости. При изменении объемных соотношений газа и жидкости животное может всплывать или погружаться на значительную глубину, используя раковину как своеобразный гидростатический аппарат.

Посередине каждой перегородки имеется по небольшому отверстию. Через них все камеры пронизываются тонким цилиндрическим выростом задней части туловища - сифоном. Самая первая и маленькая камера раковины называется эмбриональной.

В палеозойских и мезозойских отложениях найдены остатки нескольких тысяч видов класса Cephalopoda с раковиной, построенной в общем по типу Nautilus. У современных головоногих раковина более или менее редуцируется, уменьшается в размерах и обрастает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У интересного глубоководного рода Spirula ( рис. 483) есть такая же, как у наутилуса, многокамерная раковина, но она так мала, что последняя камера ее содержит лишь небольшую часть животного и тело спирулы обрастает раковину со всех сторон.

У других представителей класса Cephalopoda, еще сохранивших раковину, она в виде известковой пластинки сложного строения, залегающей под покровами на спинной стороне туловища. Такова, например, раковина каракатицы Sepia ( рис. 484). Спинная сторона такой раковины прикрыта тонким роговым листком (проостракум), а задний конец образует очень маленький конус, заканчивающийся известковым рожком (рострумом). Главную массу раковинной пластинки составляет мнижество плотных известковых пластиночек, отходящих от проостракума косо книзу (к брюшной стороне тела). Промежутки между пластиночками очень узки и заняты рыхлой известковой массой. Происхождение такой раковины выясняется при сравнении ее с раковиной вымерших мезозойских белемнитов Belemnites ( рис. 485). Раковина их в виде длинного прямого конуса со множеством очень узких камер, разделенных перегородками. Такая раковина называется фрагмоконом. Перегородки пронизаны сифоном, проходящим ближе к брюшной стороне конуса. Его спинная сторона выдается вперед в виде тонкого листовидного рогового продолжения. Задний конец одет мощным коническим известковым футляром. Обыкновенно от раковин белемнитов сохраняются только эти концевые футляры, называемые в народе "чертовыми пальцами" и достигающие в длину 10-20 см и более.

Строение раковины Belosepia - ископаемого родича каракатицы ( рис. 485) позволяет понять, что роговой проостракум Sepia отвечает спинной пластинке Belemnites, маленький рострум каракатицы у Belemnites был представлен громадным чертовым пальцем, а от конической раковины белемнита сохраняется, в основном, ее спинная часть, тогда как брюшная почти полностью исчезла. Перегородки спинной части фрагмокона чрезвычайно сблизились (косые пластиночки раковины Sepia) и промежутки между ними заполнились известью, так что эта часть раковины приняла вид слоистой пористой известковой пластинки. Задний конец фрагмокона сохранил, однако, не только спинную, но и брюшную стенку ( рис. 485), образуя маленькую вороночку - сифональную ямку ( рис. 484), полость которой представляет собой сохранившийся задний участок сифона.

У некоторых других современных головоногих, например у кальмара (Loligo), от всей раковины сохраняется лишь спинной роговой листок (проостракум), скрытый под покровами, а у большинства Octopoda раковина совершенно исчезает.

Своеобразной "раковиной" обладают Argonauta из Octopoda ( рис. 486). Раковина есть только у самок. Она спирально закручена, но не разделена на камеры и очень тонка. Это вторичное образование, не имеющее ничего общего с раковиной прочих моллюсков, и выделяющееся не мантией, а эпителием особых лопастей щупалец. Раковина Argonauta служит для вынашивания яиц.

Моллюски или их еще называют мягкотелые - относятся к первичноротым многоклеточным, то есть еще в состоянии зародыша, на месте их первичного рта образуется рот или же рот и анальное отверстие. Моллюсков можно встретить в море, пресноводных водоемах и на суше. Характерно различное строение для раковины моллюсков. Слои в этих раковинах носят различные названия, и могут быть разными по своему составу.

Моллюски считаются древнейшими представителями нашей планеты, а произошли они от многощетинковых червей. Современная наука делит всех моллюсков ориентировочно на десять классов, два из которых уже полностью вымерли. Моллюски могут быть как гермафродитами (каждая особь в процессе оплодотворения выступает в качестве самца и самки) , так и раздельнополыми.

Раковины у разнообразных групп моллюсков построены по-разному. Выделяются две группы, имеющие различные виды раковин моллюсков: ConchiferaиPolyplacophora. Строение раковины моллюсков у них отличаются, при этом обе эти группы имеют: наружный, средний и внутренний слои раковины.

У вида conchifera следует выделить следующие слои:

Периостракум - это тончайший наружный слой раковины, который состоит лишь из одного белка.

Остракум - это средний слой, который состоит из кристаллов карбоната кальция, в виде маленьких призм, в свою очередь этот слой обернут белком.

Гипостракум (перломутровый слой) - это внутренний слой раковины моллюска, который состоит также из карбоната кальция, но уже в виде пластин, также обернутых белком.

У многих высокоорганизованных брюхоногих моллюсков может отсутствовать третий слой - гипостракум, в таком случае, второй слой - остракум может содержать в себе множество различных подслоев, не нарушая при этом строение раковины моллюсков и их целостность.

У моллюсков polyplacophora аналогично выделяют три слоя, составляющих их раковину:

Периостракум - это наружный слой раковины моллюсков, состоящий лишь из одного белка.

Тегментум - это средний слой, который состоит в основном из белка, с некоторой примесью углекислого кальция.

Артикуломентум - это внутренний слой раковины моллюска, который состоит лишь из одного карбоната кальция, с незначительными примесями.

У группы моллюсков polyplacophora есть ярковыраженое отличие от другой группы, между вторым и третьим слоем раковины, у них располагаются тяжи живой ткани.

Органический белок, который составляет наружный слой раковины моллюсков называется конхиолина. Раковины моллюсков обладают различной структурой, в зависимости от вида, она может быть ровной или шершавой. Скульптура раковин может нарастать, в виде чешуек и щетинок. Как правило у большинства моллюсков раковина известковая, но есть виды и с редуцированной, более тонкой раковиной.

Отдельные виды моллюсков, преимущественно морских, разводятся для дальнейшего употребления в пищу, мясо моллюсков легкоусвояемое и питательное, содержит витамины и микроэлементы, такие как йод, цинк, железо. Раковины моллюсков используются для создания украшений и в виде отделочного материала.