Развитие коры головного мозга. О стадиях развития головного мозга ребенка и их влиянии на социальную и эмоциональную жизнь. Особенности строения коры мозга

Эволюция человека была вызвана усложнением его деятельности из-за необходимости более активного познания окружающего мира. Это привело к изменению строения мозга человека, так как его функции становились все сложнее и разнообразнее. Над зонами мозга, непосредственно связанными с органами чувств и двигательным аппаратом, развились зоны, наиболее плотно снабженные так называемыми ассоциативными волокнами. Эти зоны необходимы для более сложной обработки поступающей в мозг информации.

В процессе формирования коры головного мозга наступает новый этап, когда роль ее функционирования сильно возрастает. У человека, в отличие от позвоночных, вплоть до хищников, психические функции уже связаны с корой головного мозга. Кора у него – это орган индивидуальности и сознательной деятельности.

В психологии очень конкретно стоит вопрос о том, каковы взаимоотношения коры и психики человека, и где находятся ее участки, отвечающие за ту или иную психическую функцию.

Изучение развития головного мозга

До последнего времени была ведущей «локализационная теория». То есть считалось, что каждой психической функции, даже самой сложной, соответствует определенный участок головного мозга. Эта теория строится на представлении мозга как системы отдельных мозговых центров, которые соединяются друг с другом особыми нервными волокнами. Она отражает уровень развития психологических методов, существовавших в то время, и то, что на небогатом фактическом материале было выдвинуто много гипотез и теорий.

Изучение развития головного мозга в процессе эволюции выявило, что чем сложнее организм, тем ярче выражено анатомическое разделение коры. Участки коры, отвечающие за более сложные функции, получают большее развитие.

Большие результаты дало изучение коры в процессе онтогенеза. Исследования выявили, что на ранних стадиях развития ее можно разделить на три основные зоны:

1. изокортекс — новая кора, у человека составляет основную часть коры;
2. аллокортекс — включает в себя древнюю и старую кору, например, у амфибий только появляется; хорошо выражен у рептилий;
3. алло- и изокортекс — межуточная кора.

Дальнейшие, более совершенные методы исследования установили, что кора состоит из отдельных полей, которые разнятся гистологически. Эти поля могут быть отделены друг от друга. Это объясняет некоторое различие выполняемых ими функций. В связи с этим «локализационная теория» основала положение о том, что даже самая сложная психическая функция имеет определенный «центр» в мозге и им выполняется.

Современные исследования разнообразных речевых, зрительных и двигательных функций разрушает классическую «локализационную теорию». Например, нарушение речи связано с повреждением различных участков коры и часто – с нарушением других интеллектуальных функций.

В этом случае исследования происходят на основе изучения нарушения участков коры, то есть методом «удаления». При нарушении определенного участка коры повреждается определенная функция. Этот метод не ведет к установлению «центра» формирования функции в коре, а лишь дает понимание, что данная область коры участвует в реализации конкретной функции. Возможно, в выполнении нарушенной функции участвуют и другие поля.

Ученые доказали, что нарушение других участков коры, которые не связаны с выполнением данной функции, также могут повредить эту функцию. Еще было установлено, что при разрушении основного «центра» выполнения функции, остальные участки коры могут частично принять на себя ее работу, это происходит со временем и имеет только компенсационный эффект.

Единый чувствительно-двигательный аппарат

Кору головного мозга нужно воспринимать как единый чувствительно-двигательный аппарат. Отдельные поля коры многозначны по выполняемым функциям. Чуть более сильное развитие одного из двух слоев коры дает местное преобладание сенсорной или двигательной функциональной составляющей.

Что касается какой-либо более сложной функции нашей психики, то обозначить ее место в конкретном поле коры мозга невозможно. В выполнении такой функции задействованы различные участки коры. Каждая структура коры, участвующая в функции, вносит свой вклад. Нервные элементы коры, участвующие в выполнении функции, свои действия объединяют во временную структуру.

В настоящее время своих сторонников имеют два мнения:

1. мозг является суммой разнообразных центров, специализирующихся на отдельной функции;
2. мозг – единая структура, отдельные составляющие которой равнозначны.

Обе эти теории не дают полной характеристики этого сложного органа, состоящего из различных слоев, но объединенного функционально.

Принимая во внимание весь накопленный исследовательский материал, нужно сделать единственно правильный вывод: выполняя сложные задачи, мозг работает как единое целое с привлечением всей коры или ее основной части. Головной мозг – это не однородная масса, в нем прослеживается строгое разделение как с функциональной, так и с гистологической стороны. Каждая часть мозга важна для общего процесса. Отдельные участки мозга вносят особенно существенный вклад в функцию, если она является сложной, но «центров» выработки для таких функций нет. Наиболее важными для интеллекта являются частично височная доля, нижняя теменная доля, третья лобная извилина. Именно их повреждение наиболее плачевно влияет на психику. Психические функции связаны, скорее, со сложными процессами, происходящими между нейронами головного мозга, отсюда и вытекает то, что каждая его часть имеет многогранное значение.

Степень подразделения коры на уровни и их привязка функций к определенному месту зависят и от генетики организма. У птиц практически отсутствует какая-либо привязка функции к коре. Некоторая привязка существует у кошек и собак, правда, зоны, отвечающие за ту или иную функцию, несколько перекрывают друг друга. У человеческих же эмбрионов такая привязка, несомненно, существует. Исследуя мозг организмов, нельзя переносить их результаты и выводы на генетически отличающихся.

Даже в пределах одной генетической группы локализация процессов и механизмов зависит еще и от времен их возникновения. Если функция наиболее древняя, то ее локализация наиболее устойчива. В подкорке порядка и стабильности больше, чем в коре. Более примитивные функции в коре закрепились максимально точно, так как возникали в процессе эволюции мозга. Если функция сложная и появилась позднее, то в ее выполнении задействована значительная часть коры, и каждая часть играет свою роль в общем процессе, поэтому четкая локализация невозможна.

РАЗВИТИЕ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА (англ. development of cerebral cortex) как филогенетически нового образования происходит в течение длительного периода онтогенеза. В различных областях и полях коры изменения ее ширины, размеров и уровней дифференцировки нейронов всех типов происходит в разные сроки (гетерохронно) и с различной интенсивностью. Наиболее поздно достигают полной дифференцировки ассоциативные области. Вместе с тем, несмотря на гетерохронию морфогенеза, в определенные возрастные периоды Р. к. г. м. дифференцировка нервных элементов в различных областях происходит синхронно (см. Кора головного мозга, Мозг, Нервная система, Пренатальное развитие). К моменту рождения ребенка кора имеет то же многослойное строение, что и у взрослых. Однако ширина корковых слоев и подслоев значительно увеличивается с возрастом. Наиболее существенные изменения претерпевает цито- и фиброархитектоника коры. В период новорожденности нейроны отличаются небольшими размерами, слабым развитием дендритов и аксонов. Модульная организация нейронов представлена вертикальными колонками. В течение первых лет жизни происходит интенсивная дифференциация клеточных элементов, типизация нейронов, увеличиваются их размеры, развиваются дендритные и аксонные ветвления, расширяется система вертикальных связей в ансамблях нейронов. К 5-6 гг. усложняется система дендритных связей по горизонтали, возрастает полиморфизм нейронов, отражающий их специализацию. К 9-10 гг. пирамидные нейроны достигают наибольших размеров, увеличивается ширина клеточных группировок. К 12-14 гг. все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки, усложняются внутри- и межансамблевые связи по горизонтали. В филогенетически наиболее новых областях коры (лобных) усложнение ансамблевой организации нейронного аппарата и межансамблевых связей прослеживается до 18-20-летнего возраста. Развитие нейронного аппарата, его ансамблевой организации и межансамблевых связей обеспечивает формирование с возрастом системной организации высших нервных функций, психики и поведенческих реакций. (Н. В. Дубровинская, Д. А. Фарбер.)

• ЧЕРНИГОВСКИЙ Владимир Николаевич - ЧЕРНИГОВСКИЙ Владимир Николаевич (1907-81), физиолог, академик АН СССР (1960) и АМН СССР (1950). Осн. труды по функциональным взаимоотношениям различных отделов коры головного мозга и внутренних орган...
• АГНОЗИЯ - АГНОЗИЯ (от греч. а - отрицат. частица + gnosis - знание) - нарушение различных видов восприятия, возникающее при поражении коры головного мозга и ближайших подкорковых структур. А. связана с пора...
• АКАЛЬКУЛИЯ - АКАЛЬКУЛИЯ (от греч. а - отрицат. частица + лат. calculatio - счет, вычисление) - нарушение счета и счетных операций. А. возникает при поражении различных областей коры головного мозга. Первичная...
• АРТИКУЛЯЦИЯ - АРТИКУЛЯЦИЯ (от лат. articulo - членораздельно произношу) - совместная работа речевых органов, необходимая для произнесения звуков речи. А. регулируется речевыми зонами коры и подкорковыми образовани...
• БРОКА ЦЕНТР - БРОКА ЦЕНТР (англ. Broca "s area ; по имени фр. антрополога и хирурга П. Брока) - участок коры головного мозга, расположенный в задненижней части 3-й лобной извилины левого полушария (у правшей),...
• ВНИМАНИЯ - ВНИМАНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ (англ. physiological mechanisms of attention). Направленность и сосредоточенность психической деятельности при внимании обеспечивают более эффективный прием и...
• ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ - ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ (англ. higher nervous activity) - нейрофизиологические процессы, протекающие в коре головного мозга и ближайшей к ней подкорке при формировании, функционировании и у...
• ДЕКОРТИКАЦИЯ - ДЕКОРТИКАЦИЯ (от лат. decorticatio - очистка от коры) - хирургическая операция по удалению коры (больших полушарий) головного мозга, выполняемая на животных в экспериментальной физиологии для изуч...
• ЗАДАТКИ СПОСОБНОСТЕЙ - ЗАДАТКИ СПОСОБНОСТЕЙ (англ. inclinations) - генетически детерминированные анатомо-физиологические особенности мозга и н. с., являющиеся индивидуально-природной предпосылкой процессов формирования сп...
• КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА - КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (англ. cerebral cortex) - поверхностный слой, покрывающий полушария головного мозга, образован преимущественно вертикально ориентированными нервными клетками (нейронами) и и...
• Сенсорные - Сенсорные (или проекционные) корковые зоны осуществляют прием и анализ афферентных сигналов по волокнам, идущим из специфических релейных ядер таламуса. Сенсорные зоны локализованы в определенных обла...
• Ассоциативные области. - Ассоциативные области. Кора больших полушарий человека характеризуется наличием обширной территории, не имеющей прямых афферентных и эфферентных связей с периферией. Эти области, связанные через обшир...
• КОРТИКОФУГАЛЬНЫЙ - - КОРТИКОФУГАЛЬНЫЙ - нервные пути (связи), идущие из коры больших полушарий. Син. (неполный) эфферентный, центрифугальный, центробежный. См. Кора головного мозга.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Мозг человека развивается из эмбриональной эктодермы, лежащей над хордой. С 11-го дня внутриутробного развития, начиная с головного конца зародыша, происходит закладка нервной пластинки, которая впоследствии (к 3 неделе) замыкается в трубку. Нервная трубка отшнуровывается от эктодермального слоя и оказывается погруженной под него. Одновременно с образованием нервной трубки под слоем эктодермы закладываются парные полоски, из которых формируются ганглионарные пластинки (нервные гребни).

Первой смыкается та часть нервной трубки, из которой образуется задний мозг. Смыкание трубки в переднем направлении происходит медленнее, чем в заднем, из-за ее большей толщины. Последним закрывается отверстие на переднем конце нервной трубки. Сформированная нервная трубка расширяется на переднем конце, на месте формирования будущего головного мозга.

В первичной закладке головного мозга появляются два перехвата и образуются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon) (рис. 3.49, А ). У трехнедельного эмбриона намечается разделение первого и третьего пузырей еще на две части, в связи с чем наступает следующая, пятипузырная стадия развития (рис. 3.49, Б ).

А – 3 недели; Б – 5 недель; В – 5 месяцев, Г – 6 месяцев; Д – новорожденный: а – передний, б – средний и в – задний пузыри; г – спинной мозг; д – конечный, е – промежуточный, ж – задний и з – добавочный мозг; 1 — глазной пузырь; 2 – слуховой пузырек; 3 – сердце; 4 – нижнечелюстной отросток; 5 – обонятельный бугорок; 6 – большое полушарие; 7 — средний мозг; 8 – мозжечок; 9 – продолговатый мозг; 10 – спинной мозг; 11 – гортань; 12 – нижняя прецентральная, 13 – центральная, 14 – латеральная, 15 — постцентральная, 16 – межтеменная и 17 – верхняя височная борозды; 18 – островок. Римскими цифрами обозначены черепные нервы

Из переднего пузыря выпячивается вперед и в стороны парный вторичный пузырь – конечный мозг (telencephalon), из которого развиваются большие полушария и некоторые базальные ядра, а задняя часть переднего пузыря получает название промежуточного мозга (diencephalon). С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, в стенке которого формируются нервные элементы глаза. Из заднего пузыря развивается задний мозг (metencephalon), включающий мозжечок и мост, и добавочный (myelencephalon). Средний мозг сохраняется как единое целое, но в процессе развития в нем происходят значительные изменения, связанные с образованием специализированных рефлекторных центров, имеющих отношение к зрению и слуху, а также к тактильной, температурной и болевой чувствительности.

Первичная полость мозговой трубки тоже изменяется. В области конечного мозга полость расширяется в парные боковые желудочки; в промежуточном мозге превращается в узкую сагиттальную щель – третий желудочек; в среднем мозге остается в форме канала – водопровода мозга; в ромбовидном пузыре она не делится при переходе в пятипузырную стадию и превращается в общий для заднего и добавочного мозга четвертый желудочек. Полости мозга выстланы эпендимой (разновидностью нейроглии) и заполнены цереброспинальной жидкостью.

Вследствие быстрого и неравномерного роста отдельных частей конфигурация головного мозга сильно усложняется. Он образует три изгиба: передний – теменной изгиб – в области среднего мозга и задний – затылочный – в области добавочного (на границе со спинным мозгом) выпуклостью обращены назад и появляются к 4 неделе. Средний – мостовой изгиб – в области заднего мозга обращен выпуклостью вперед, формируется в течение 5 недели.

В области продолговатого мозга сначала формируется структура, сходная со спинным мозгом. В период образования мостового изгиба (6-я неделя) крыльная и базальная пластинки раскрываются наподобие книжки, крыша растягивается и становится очень тонкой. В нее впячивается сосудистое сплетение четвертого желудочка. Из части клеток, расположенных в области дна IV желудочка, образуются ядра черепно-мозговых нервов (подъязычного, блуждающего, языкоглоточного, лицевого, тройничного и преддверно-улиткового). При образовании изгибов нервной трубки некоторые из ядер могут перемещаться от места своей первоначальной закладки.

На 7 неделе начинается формирование ядер моста, к которым впоследствии подрастут аксоны нейронов коры, образующие корково-мостовой и другие пути. В этот же период происходит развитие мозжечка и связанных с ним проводящих путей, функцией которых является управление двигательными реакциями.

На уровне среднего мозга в области базальной пластинки к концу 3 месяца эмбрионального развития оказывается хорошо выраженным большое скопление клеток – ядро глазодвигательного нерва. В дорсальной части закладки возникают верхние и нижние бугорки четверохолмия. К этому времени формируются ретикулярные и красные ядра и черная субстанция. Последняя до 3 лет не содержит темного пигмента. В более поздний период на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных тяжа волокон (основания ножек мозга), которые начинаются в коре и представляют собой нисходящие двигательные пути. В результате роста мозговой ткани полость среднего мозга значительно уменьшается в размере, образуя водопровод мозга.

Передний мозг в начальной стадии формирования представлен коротким закругленным концом нервной трубки. В каудальной части переднего мозгового пузыря формируется промежуточный мозг. Крыша промежуточного мозга становится крышей третьего желудочка, над ней лежит сосудистое сплетение, постепенно вдавливающее пластинку крыши в полость желудочка. По бокам от той части, где развивается промежуточный мозг, отходят глазные пузыри. Стенка первичного мозгового пузыря, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые, разрастаясь, превращаются в полушария мозга и покрывают промежуточный мозг. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки полушарий. На ранних стадиях развития их стенка очень тонкая, центральный канал сильно расширен. С ростом пузырей пластинка крыши сильно растягивается и заворачивается в складку, которая будет стенкой сосудистого сплетения бокового желудочка.

Дно конечного мозга, обращенное вентролатерально, утолщается очень рано в результате быстрого деления клеток и образует полосатое тело, которое делится на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар, а также миндалину. По мере того, как разрастаются полушария конечного мозга, полосатое тело смещается, располагается вблизи промежуточного мозга, с которым сливается на 10 неделе развития. На 6 неделе с полосатым телом сливается и тонкая дорсальная стенка конечного мозга. Толщина кортикального слоя полушарий постепенно увеличивается в течение 3–4 месяцев. На нижней поверхности полушарий выпячиваются обонятельные пути и луковицы.

Формирование корковой пластинки происходит довольно рано. Сначала стенка нервной трубки напоминает многорядный эпителий, в котором происходит интенсивное клеточное деление в вентрикулярной зоне (возле просвета трубки). Клетки, вышедшие из митотического цикла, перемещаются в вышележащий слой и образуют промежуточную зону (рис. 3.50).

1–4 – последовательные стадии;
ВЗ – вентрикулярная зона;
СЗ – субвентрикулярная зона;
П3 – промежуточная зона;
КП – корковая пластинка;
КЗ – краевая зона.

Самая поверхностная краевая зона на ранних стадиях развития содержит только отростки клеток, а затем здесь появляются одиночные нейроны, и она превращается в I слой коры. Следующая клеточная популяция проходит промежуточную зону и образует корковую пластинку. Клетки, пришедшие в зону пластинки раньше, занимают в ней более глубокое положение. Так, нейроны V и VI слоев дифференцируются на 6 месяце, а нейроны, образовавшиеся в более позднее время – на 8 месяце внутриутробного развития, образуют поверхностные слои коры (II–IV). На самой поздней стадии в вентрикулярной зоне остается только слои эпендимных клеток, выстилающих просвет мозговых желудочков. В промежуточной зоне развиваются волокна, составляющие белое вещество полушарий.

Миграция нейронов при формировании корковой пластинки происходит при участии клеток радиальной глии (рис. 3.51).

Рис. 3.51. Схема взаимоотношения нейрона и клетки радиальной глии (по Rakic, 1978):
1 — псевдоподии;
2 – аксон;
3 – нейроны на различных стадиях миграции;
4 – волокна радиальной глии

Последние направляют свои отростки от вентрикулярного слоя, где лежит тело клетки, к поверхностному слою. По этим отросткам мигрируют нейроны и занимают свое место в коре. Раньше всего созревают крупные пирамидные нейроны, а затем мелкие нейроны, образующие локальные сети. Процесс созревания связан не только с увеличением размера тела нейрона, но и с усилением разветвленности дендритов и образованием на них все большего количества шипиков.

Скорость созревания нейронов в разных участках коры различна. Первыми развиваются двигательные зоны, затем сенсорные и, наконец, ассоциативные области. Растущие аксоны пирамидных клеток начинают покидать кору примерно на 8 неделе развития.

Рис. 3.52

Часть волокон заканчивается в промежуточном мозге и полосатом теле. Однако большая их часть направляется каудально к расположенным ниже центрам ствола и спинного мозга.

Они огибают средний мозг, образуя ножки мозга, проходят сквозь структуры моста и располагаются на вентральной поверхности продолговатого мозга в виде пирамид. Так формируются нисходящие пирамидные тракты.

Рис. 3.52. Изменение пирамидных нейронов в пре- и постнатальном онтогенезе.

Выходя из коры, большие группы волокон пронизывают полосатое тело, разделяя его на части (группы ядер), которые можно видеть у новорожденного и у взрослого.

Эти волокна идут между основанием конечного мозга и таламусом, формируя внутреннюю капсулу.

Другие кортикальные волокна не выходят за пределы полушарий и образуют ассоциативные пучки, которые начинают выявляться в конце 2-го месяца.

Рис. 3.53.

Рис. 3.53. Увеличение числа шипиков на апикальных дендритах пирамидных нейронов V слоя коры:
1 — 5-месячный плод;
2 – 7-месячный плод;
3 – новорожденный;
4 – 2-месячный ребенок;
5 – 8-месячный ребенок

В начале 4 месяца появляется мозолистое тело, которое представляет собой пучок комиссуральных волокон, связывающих кору обоих полушарий. Оно быстро растет – к нему присоединяются новые волокна от интенсивно развивающихся областей коры. У новорожденного мозолистое тело короткое и тонкое. Оно значительно утолщается и удлиняется в течение первых пяти лет, но только к 20 годам достигает окончательных размеров.

Комиссуральные волокна располагаются также в передней спайке, связывающей обонятельные луковицы, ядра миндалины и участки коры височных долей полушарий. Из гиппокампа волокна направляются в промежуточный и средний мозг в составе свода, который начинает закладываться в конце 3 месяца.

Возрастные изменения коры больших полушарий

text_fields

text_fields

arrow_upward

С пятого месяца внутриутробного развития поверхность полушарий начинает покрываться бороздами. Это ведет к увеличению поверхности коры, вследствие чего с пятого пренатального месяца до взрослого состояния она увеличивается примерно в 30 раз. Первыми закладываются очень глубокие борозды, так называемые щели (например, шпорная, латеральная), которые впячивают стенку полушария вглубь бокового желудочка. У шестимесячного плода (рис. 3.49) полушария значительно нависают над отдельными частями мозга, щели сильно углубляются, на дне латеральной щели становится заметным так называемый островок. Позднее появляются менее глубокие первичные борозды (например, центральная) и вторичные. В течение первых лет жизни ребенка образуются еще и третичные борозды – это в основном ответвления от первичных и вторичных борозд (рис. 3.54). На медиальной поверхности полушария раньше всех появляются гиппокампова и поясная извилины. После этого формирование борозд и извилин протекает очень быстро.

Рис. 3.54. Развитие коры больших полушарий мозга ребенка (по Шевченко):
А – 4,5 мес.; Б – 1 год 3 мес.; В – 3 года 2 мес.

Хотя все основные извилины уже существуют к моменту рождения, рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности. Спустя год после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин и происходит усложнение их строения. В результате неравномерного роста отдельных участков коры в процессе онтогенеза в некоторых областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов вглубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка вглубь латеральной борозды за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с развитием членораздельной речи ребенка. Это – так называемая, лобная покрышка и височная покрышка (речедвигательный и речеслуховой центры). Восходящая и горизонтальная передние ветви латеральной борозды образуются из наплыва треугольной извилины лобной доли и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального развития. Борозды образуются в следующей последовательности: к 5-му месяцу эмбриогенеза появляется центральная и поперечно-затылочная борозды, к 6-ти месяцам – верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-ми месяцам – верхние и нижние пре- и постцентральные и межтеменная, к 8-ми месяцам – средняя лобная и т.д.

В возрасте до пяти лет сильно изменяются форма, топография, размеры борозд и извилин полушарий. Этот процесс продолжается и после пяти лет, но значительно медленнее.

Мозг отличается от других органов человека ускоренным развитием. Древняя и старая кора имеет у новорожденного в общем то же строение, что и у взрослых людей. В то же время новая кора и связанные с ней подкорковые и стволовые образования продолжают свой рост и развитие вплоть до взрослого состояния. Численность нервных клеток в коре с возрастом не увеличивается. Однако сами нейроны продолжают развиваться: они растут, количество дендритов увеличивается, а их форма усложняется. Происходит процесс быстрой миелинизации волокон (табл. 3.1).

Различные области коры миелинизируются в онтогенезе не одновременно. Первыми в последние месяцы внутриутробной жизни получают миелиновую оболочку волокна проекционных областей, в которых оканчиваются восходящие или берут начало нисходящие корковые пути. Ряд путей миелинизируется в течение первого месяца после рождения. И, наконец, на втором – четвертом месяцах жизни этот процесс охватывает наиболее филогенетически новые области, развитие которых особенно характерно для полушарий конечного мозга человека. Тем не менее кора полушарий ребенка в отношении миелинизации еще значительно отличается от коры взрослого. Одновременно развиваются двигательные функции. Уже в первые дни жизни ребенка появляются пищевые и оборонительные рефлексы на запахи, световые и другие раздражители. Начавшаяся во внутриутробной жизни миелинизация проводящих путей зрительной, вестибулярной и слуховой сенсорных систем заканчивается в первые месяцы после рождения. Вследствие этого простейшие движения трехмесячного ребенка обогащаются рефлекторным поворотам глаз и головы к источнику света и звука. Шестимесячный ребенок тянется к предметам и схватывает их, контролируя свои действия зрением.

Структуры мозга, обеспечивающие моторные реакции, также созревают постепенно. На 6–7 неделе пренатального периода созревает красное ядро среднего мозга. Оно играет важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы при поворотах туловища, рук, головы. К 6–7 месяцам происходит созревание полосатых тел, которые становятся регулятором тонуса мышц при разных положениях и непроизвольных движениях.

Движения новорожденного неточны и недифференцированы. Они обеспечиваются системой волокон, идущих от полосатых тел (стриатарной системой). В первые годы жизни ребенка к полосатым телам от коры прорастают нисходящие волокна. В результате экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной – деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными и целенаправленными.

В дальнейшем постепенно усиливаются и уточняются такие двигательные акты, как выпрямление туловища, сидение, стояние. К концу первого года жизни миелинизация распространяется на большие полушария. Ребенок учится сохранять равновесие и начинает ходить. Процесс миелинизации оканчивается к двум годам. Одновременно у ребенка развивается речь, представляющая специфически человеческую форму высшей нервной деятельности.

Отдельные области коры до рождения и после него растут неодинаково, что связано с их филогенетическим происхождением и функциональными особенностями.

Помимо обонятельной сенсорной системы, связанной в основном с древней корой, в новой коре раньше других приближаются к строению мозга взрослого корковые отделы соматосенсорной системы, а также лимбическая область. Затем дифференцируются корковые отделы зрительной и слуховой систем и ассоциативная верхнетеменная область, имеющая отношение к тонкой кожной чувствительности – узнаванию предметов на ощупь.

При этом на протяжении всего постнатального развития относительная площадь поверхности одной из более старых областей – затылочной – сохраняется постоянной (12%). Значительно позднее приближаются к строению мозга взрослого такие эволюционно новые, ассоциативные области, как лобная и нижнетеменная, связанные с несколькими сенсорными системами. При этом, в то время как у новорожденного лобная область составляет 20,6–21,5% поверхности всего полушария, у взрослого она занимает 23,5%. Нижнетеменная область занимает у новорожденного 6,5% поверхности всего полушария, а у взрослого – 7,7%. Филогенетически наиболее новые ассоциативные поля 44 и 45, «специфически человеческие», имеющие преимущественное отношение к речедвигательной системе, дифференцируются на более поздних этапах развития, этот процесс продолжается и после семи лет.

В процессе развития ширина коры увеличивается в 2,5–3 раза. Прогрессивно растут и отдельные ее слои, особенно слой III, и наиболее интенсивно в ассоциативных полях коры. В течение развития наблюдается уменьшение числа клеток на единицу площади, т.е. их более разреженное расположение (рис. 3.55, А ). Это связано со значительным ростом и усложнением отростков нервных клеток, особенно дендритов, рост которых ведет к раздвиганию тел нейронов (рис. 3.55, Б ).

Рис. 3.55. Изменение цитоархитектоники коры ребенка (III слоя поля 37):
1 — новорожденный;
2 – ребенок 3 мес.;
3 – 6 мес.;
4 – 1 год;
5 – 3 года;
6 – 5–6 лет;
7 – 9–10 лет;
8 – 12–14 лет;
9 – 18–20 лет

Большой скачок в степени зрелости коры мозга ребенка по сравнению с корой мозга новорожденного наблюдается через 14 дней после рождения. Особенно интенсивно увеличивается поверхность полушарий и их отдельных областей в первые два года жизни. Это связано с формированием сложных, целенаправленных действий, быстрым развитием речи и первыми признаками становления абстрактного мышления. Дальнейшее качественное совершенствование коры больших полушарий и изменение количественных показателей особенно резко выявляются в 4 года и 7 лет, когда процессы психической деятельности становятся богаче, разнообразнее и сложнее. Возраст 7 лет можно считать критическим в развитии ребенка, и по морфологическим данным, и по физиологическим показателям.

Вес мозга в пре- и постнатальном онтогенезе изменяется. Мозг ребенка очень рано приобретает размеры, близкие к мозгу взрослых людей, и уже к семи годам масса его у мальчиков в среднем достигает 1260 г, а у девочек – 1190 г. Максимальной массы мозг достигает в возрасте от 20 до 30 лет, а затем она начинает медленно уменьшаться, в основном за счет увеличения глубины и ширины борозд, уменьшения массы белого вещества и расширения просветов желудочков (рис. 3.56). Масса головного мозга взрослого человека равна в среднем 1275–1375 г. При этом индивидуальный диапазон очень велик (от 960 до 2000 г) и коррелирует с массой тела. Объем мозга составляет 91–95% емкости черепа.

А – мозг человека 45–50 лет;
Б – мозг пожилого человека (после 70 лет);
1 — прозрачная перегородка;
2 – белое вещество;
3 – передний рог бокового желудочка

В антропологии принято учитывать «индекс церебрализации» – степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела. По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза можно выделить особый период в развитии ребенка, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует не стадии новорожденности, а периоду раннего детства – от 1 года до 4 лет. После этого периода индекс снижается. Указанный факт соответствует многим нейрогистологическим данным. Так, например, количество синапсов на единице площади в теменной коре после рождения бурно увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4 лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это доказывает, что именно период раннего детства заключает в себе огромное количество возможностей, заложенных в нервной ткани мозга, от реализации которых во многом зависит дальнейшее интеллектуальное развитие человека.

Вес мозга взрослого мужчины – 1150– 1700 гр. На протяжении всей жизни у мужчин сохраняется более высокая масса мозга, чем у женщин. Индивидуальная вариабельность веса мозга очень велика, но при этом она не является показателем уровня развития умственных способностей человека. Так, мозг Тургенева весил 2012 г, Кювье – 1829 г, Байрона – 1807 г, Шиллера – 1785 г, Бехтерева – 1720 г, Павлова – 1653 г, Менделеева – 1571 г, Анатоля Франса – 1017 г.

Функциональные блоки мозга

Дифференциация систем мозговой коры происходит постепенно, и это приводит к неравномерному созреванию отдельных мозговых структур, входящих в три функциональных блока мозга. При рождении у ребенка практически полностью сформированы подкорковые образования и близким к завершению является созревание проекционных областей мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от рецепторов, относящихся к разным органам чувств (анализаторным системам), и берут начало моторные проводящие пути. Указанные области выступают материальным субстратом всех трех блоков мозга. Но среди них наибольшего уровня зрелости достигают структуры первого блока мозга (блока регуляции активности мозга). Во втором (блоке приема, переработки и хранении информации) и третьем (блоке программирования, регуляции и контроля деятельности) блоках наиболее зрелыми оказываются только те фрагменты коры, которые относятся к первичным нолям, осуществляющим прием приходящей информации (2-й блок) и выступающим выходными воротами двигательных импульсов (3-й блок).

Другие зоны коры, обеспечивающие сложную переработку информации как в пределах одного анализатора, так и идущую от разных анализаторов, к этому времени не достигают еще достаточного уровня зрелости. Это проявляется в маленьком размере входящих в них клеток, недостаточном развитии ширины их верхних слоев (выполняющих ассоциативную функцию), в относительно маленьких размерах занимаемой ими площади и недостаточной миелинизации их элементов.

Затем в период от 2 до 5 лет идет активное созревание вторичных, ассоциативных полей мозга, часть которых (вторичные гностические зоны анализаторных систем) находится во втором блоке, а также в третьем блоке (премоториая область). Эти структуры обеспечивают процессы перцепции в пределах отдельных модальностей и выполнение последовательности действий. Следующими созревают третичные, ассоциативные поля мозга: сначала заднее ассоциативное (теменно-височно-затылочная область, ТПО) и затем, в последнюю очередь, переднее ассоциативное (префронтальная область) поле. Третичные поля занимают наиболее высокое положение в иерархии взаимодействия различных мозговых зон, и здесь осуществляются самые сложные формы переработки информации. Задняя ассоциативная область обеспечивает синтез всей входящей разномодальной информации в надмодальиое целостное отражение окружающей субъекта действительности во всей совокупности ее связей и взаимоотношений. Передняя ассоциативная область отвечает за произвольную регуляцию сложных форм психической деятельности, включающую выбор необходимой, существенной для этой деятельности информации, формировании на ее основе программ деятельности и контроль за правильным их протеканием.

Таким образом, каждый из трех функциональных блоков мозга достигает полной зрелости в разные сроки и созревание идет в последовательности от первого к третьему блоку. Это путь снизу вверх - от нижележащих образований к вышележащим, от подкорковых структур к первичным полям, от первичных полей к ассоциативным. Повреждение при формировании какого-либо из этих уровней может приводить к отклонениям в созревании следующего в силу отсутствия стимулирующих воздействий от нижележащего поврежденного уровня.

Эмоциональное развитие

Эмоции – это психическое состояние, которое отражает отношение человека к происходящему вокруг него и к себе лично. Часто эмоциями называют то, что регулирует поведение человека. Например, тревога и страх защищают нас от опасности, скука и разочарование позволяют отказаться от ненужной и бесполезной деятельности, таким образом, экономя силы, а что-то интересное способствует приливу сил, отодвигает усталость, вызывает удовольствие. Но это только одна сторона медали. Другая заключается в том, что еще наши эмоции воздействуют на окружающих нас людей положительно, отрицательно или нейтрально.

Эмоции, которые испытывает ребенок с первых минут появления на свет, и его развитие очень тесно взаимосвязаны. На основе положительных эмоций развиваются движения, речь, память. А первые эмоциональные проявления малыша, такие, как крик или улыбка, являются его средством общения со взрослым человеком. Причем можно смело заявить, что для нормального развития ребенка необходимым условием являются именно положительные эмоции.

Чтобы дети своевременно развивались, необходимо не только вовремя их кормить, одевать по погоде, обеспечивать хороший гигиенический уход, но еще и правильно организовывать, то время, когда они бодрствуют. Когда ребенок не спит, очень важно поддерживать его в радостном и бодром настроении, часто общаться с малышом, создавать условия для игры: игрушки должны соответствовать возрасту, игры – развитию, и площадь для движения должна быть достаточной.

Понятно, что в процессе развития ребенка происходят изменения не только в психической или интеллектуальной сфере, но и в эмоциональной. Буквально с каждым прожитым днем у ребенка возрастает способность не только сознавать, но и контролировать свои эмоции, меняются его взгляды на отношения с окружающими и на мир в целом.

Надо помнить, что качественное развитие эмоциональной сферы детей не происходит само по себе. В последнее время дети вместо общения со сверстниками и взрослыми много времени проводят около телевизора или компьютера. Просто многие взрослые в силу своей занятости или каких-то других обстоятельств даже не задумываются о том, что именно общение в значительной степени обогащает эмоциональную сферу и каким образом оно влияет на жизнь и развитие малыша. Наверное, из-за этого наши дети стали менее отзывчивы к чувствам других. Работа, направленная на эмоциональное развитие детей, независимо от того, проводится ли она родителем или педагогом, дома или в детском учреждении, очень важна и актуальна.



В развитии центрального отдела нервной системы имеют большое значение 3 процесса:

1. пролиферация

2. миграция

3. дифференцировка

Пролиферация начинается с 18-х суток эмбриогенеза, при этом в свернувшейся нервной трубке выделяют один слой, содержащий два вида стволовых клеток для образования двух основных дифферонов нервной ткани (первый – для развития нейронов, второй – для развития макроглиоцитов). Стволовые клетки разделяют между собой особые клетки – эмбриональные радиальные эпендимоциты или танициты. Танициты создают внутренние и наружные разграничительные мембраны. Пролиферация (размножение нервных клеток) завершается во второй половине беременности, но уже к 21 суткам в составе нервной трубки выделяют 3 слоя клеток:

1. Вентрикулярный (внутренний)

2. Субвентрикулярный

3. Маргинальный

В первом и во втором слое содержатся стволовые и полустволовые клетки обоих дифферонов, которые размножаются митотически с одинаковой скоростью (20 тысяч клеток в минуту), что приводит к образованию 150 млрд. нейронов только для будущей коры головного мозга и столько же глиальных клеток. Количество делений у пролиферирующих клеток запрограммировано и затем они начинают активно мигрировать для формирования маргинального слоя.

Миграция происходит под регуляцией таницитов и только по их поверхности благодаря выделению ими факторов миграции и гликонектина. Нейроны начинают ползти вверх по отростку таницита в маргинальный слой и остаются там, на определенном месте, которое также регулирует таницит, при этом, по мере продвижения клеток, может быть остановка и группировка нейронов с формированием мозговых ядер. Вторая разновидность миграции в конечном мозге создает скопление нейронов под наружной глиальной мембраной в виде кортикальной пластинки. При формировании кортикальной пластинки все пришедшие нейроны в ее состав начинают дифференцироваться , то есть усложняют строение тела нейрона и его отростков. Скорость роста аксона очень большая и достигает 1-2 мм в час. Пришедшие в кортикальный слой нейроны располагаются строго упорядочено между двумя отростками соседних таницитов в виде цепочек или столбиков. Таким создавшимся цепочкам нейронов дали название онтогенетическая гистологическая колонка . Однотипные после дифференцировки нейроны в колонках в результате миграции останавливаются на одном и том же уровне, создавая эффект послойного расположения нейронов в коре полушарий. Все нейроны обязательно вступают друг с другом во взаимосвязь, те нейроны, которые не сформировали синапсы, а это 87-90% клеток сразу же уничтожаются особым фактором мужания, вырабатываемым таницитами. Количество нейронов, формирующих кору, в конечном счете, это 15-10 млрд. Эмбриональные танициты после выполнения своей функции также уничтожаются.

Цитоархитектоника, миелоархитектоника и модульный принцип организации коры головного мозга

В головном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору толщиной 3-5 мм. Меньшая часть образует многочисленные подкорковые ядра , окруженные белым веществом. Все серое вещество состоит из мультиполярных нейронов.

Цитоархитектоника

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:

· I - молекулярный;

· II - наружный зернистый;

· III - пирамидный;

· IV - внутренний зернистый;

· V - ганглионарный;

· VI - слой полиморфных клеток.

I - Молекулярный слой коры содержит множество отростков и небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля, нейроны с аксональной кисточкой (по функции тормозные). Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

II - Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми шипиковыми нейронами (по функции возбуждающими), а также тормозными нейронами, к которым относятся малые и большие корзинчатые клетки, нейроны с аксоаксональными синапсами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

III - Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный . Он содержит пирамидные нейроны, клетки Мартинотти и клетки с двойным букетом дендритов (они являютя тормозными для тормозных нейронов). Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. У мелких клеток аксон остается в пределах коры, у крупных он формирует миелиновое волокно, идущее в белое вещество головного мозга. Пирамидный слой выполняет преимущественно ассоциативные функции. Аксоны пирамидных нейронов этого слоя образуют кортико-кортикальные пути.

IV - Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать (например, в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми шипиковыми нейронами двух типов: фокального и диффузного. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

V - Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды , которые впервые описал киевский анатом В. Бец. Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга. Кроме пирамидных нейронов в ганглионарном слое коры встречаются вертикальные веретеновидные клетки, а также малые и большие корзинчатые клетки.

VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.

Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные , соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

В коре полушарий проекционные волокна образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III - пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже.