Для чего нужны устьица на листьях. Как работают устьица растений. Предназначение устьичной щели

движений.

Устьица выполняют две основные функции: осуществляют газообмен и транспирацию (испарение).

Устьице состоит из двух замыкающих клеток и устьичной щели между ними. К замыкающим примыкают побочные (околоустьичные) клетки. Под устьицем расположена воздушная полость. Устьица способны автоматически закрываться или открываться по мере необходимости. Это обусловлено тургорными явлениями.

Степень раскрытия устьиц зависит от интенсивности света, кол-ва воды в листе и угл.газа. в межклетниках, t воздуха и др.факторов. В зависимости от фактора, запускающего двигательный механизм (свет или начинающийся водный дефицит в тканях листа), различают фото- и гидроактивное движение устьиц. Существует также гидропаесивное движение, вызванное изменением оводненности клеток эпидермиса и не затрагивающее метаболизм замыкающих клеток. Например, глубокий водный дефицит может вызвать подвядание листа, эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь в размерах, растягивают замыкающие клетки, и устьица открываются. Или, наоборот, сразу после дождя эпидермальные клетки настолько разбухают

от воды, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица закрываются.

Гидропассивная р-ция - закрывание устьичных щелей, когда паренхимы клетки переполнены водой и механ.сдавливают замык.клетки

Гидроактивная открывания и закрывания - движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц.

Фотоактивная - проявл.в открытии устьиц на свету и закрывании в темноте.

13. Влияние внешних факторов на транспирацию

Транспирация - потеря влаги в виде испарения воды с поверхности листьев или других частей растения, осуществляется с помощью устьиц. При недостатке воды в почве интенсивность транспирации снижается.

Низкие температуры инактивируют ферменты, затрудняя поглощение воды и замедляя транспирацию. Высокие температуры способствуют перегреву листьев, усиливая транспирацию. С увеличением температуры интенсивность транспирации увеличивается. Температура - источник энергии для испарения воды. Охлаждающий эффект транспирации особенно значителен при высокой температуре, низкой влажности воздуха и хорошем водоснабжении. Кроме того, температура выполняет еще и регуляторную функцию, влияя на степень открытости устьиц.

Свет . На свету температура листа повышается и транспирация усиливается, а физиологическое действие света – это его влияние на движение устьиц – на свету растения траспирируют сильнее, чем в темноте. Влияние света на транспирацию связано, прежде всего, с тем, что зеленые клетки поглощают не только инфракрасные солнечные лучи, но и видимый свет, необходимый для фотосинтеза. В полной темноте устьица сначала полностью закрываются, а потом немного приоткрываются.

Ветер повышает транспирации из-за уноса паров воды, создавая их дефицит у поверхности листьев. Скорость ветра не так сильно влияет на транспирацию, как на испарение со свободной водной поверхности. Вначале при появлении ветра и увеличении его скорости транспирация возрастает, но дальнейшее усиление ветра почти не влияет на этот процесс.

Влажность воздуха . При избыточной влажности транспирация снижается (в теплицах), в сухом воздухе – повышается, чем меньше относительная влажность воздуха, тем ниже его водный потенциал и тем быстрее идет транспирация.при недостатке воды в листе включаются устьичная и внеустьичная регуляция, поэтому интенсивность транспирации увеличивается медленнее испарения воды с водной поверхности. При возникновении сильного водного дефицита транспирация может почти прекратиться, несмотря на увеличивающуюся сухость воздуха. С увеличением влажности воздуха транспирация уменьшается; при большой влажности воздуха происходит только гуттация.

Высокая влажность воздуха препятствует нормальному ходу транспирации, следовательно, отрицательно влияет на восходящий транспорт веществ по сосудам, регуляцию температуры растения, устьичные движения.

Водный дефицит – нехватка воды растениям.

Устьица - это отверстия в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они находятся в основном на листьях, но имеются также и на стеблях. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые в отличие от обычных эпидермальных клеток содержат хлоропла-сты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. Внешний вид устьиц и замыкающих клеток хорошо видны на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа.

В статье мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица , если их рассматривать сверху в световом микроскопе. На рисунке приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены: стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вентральная стенка менее эластична, чем дорсальная. Некоторые микрофибриллы образуют как бы обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки.

Эти обручи не эластичны, и по мере заполнения клетки водой,т. е. роста ее тургора, они не дают увеличиваться ее диаметру, позволяя растягиваться только в длину. Но поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а тонкие дорсальные стенки растягиваются легче, чем толстые вентральные, клетки приобретают полукруглую форму. В результате между двумя соседними замыкающими клетками появляется зазор, называемый устьичной щелью. Такой же эффект наблюдается, если надувать два скрепленных концами продолговатых воздушных шарика, наклеив вдоль их соприкасающихся сторон липкую ленту (имитация нерастяжимой вентральной стенки). Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав целлюлозные обручи.

Когда замыкающие клетки теряют воду и тургор, устьичная щель закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.

Согласно классической, так называемой «сахаро-крахмально й» гипотезе, в светлое время суток в замыкающих клетках повышается концентрация водорастворимых Сахаров, а следовательно, осмотический потенциал их становится более отрицательным, что стимулирует поступление в них воды путем осмоса. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического потенциала.

Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках интенсивно накапливаются катионы калия и сопутствующие им анионы: они и играют роль, отводившуюся раньше сахару. До сих пор неясно, уравновешиваются ли при этом их заряды. У некоторых изученных растений отмечалось накопление на свету большого количества анионов органических кислот, в частности малата. Вместе с тем размеры крахмальных зерен, появляющихся в темноте в хлоропластах замыкающих клеток, уменьшаются. Дело в том, что крахмал на свету (необходимы синие лучи спектра) превращается в малат, возможно, по следующей схеме:

У некоторых видов, например у лука, крахмала в замыкающих клетках нет. Поэтому при раскрытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими ионами типа хлорид-ионов.

В темноте калий (К+) выходит из замыкающих клеток в окружающие эпидермальные клетки . В результате водный потенциал замыкающих клеток растет, и вода из них устремляется туда, где он ниже. Тургор замыкающих клеток падает, они изменяют форму, и устьичная щель закрывается.

Некоторые вопросы пока остаются без ответа. Например, почему на ceeiy в замыкающие клетки поступает калий? Какова роль хлоропластов, кроме накопления крахмала? Возможно, калий поступает внутрь благодаря «включению» АТФ-азы, локализованной в плазмалемме. Судя по некоторым данным, этот фермент активируется синим светом. Возможно, АТФаза нужна для откачивания из клетки протонов (Н+), а катионы калия движутся в клетку для уравновешивания заряда (аналогичный, обсуждаемый в разд. 13.8.4 насос работает во флоэме). Действительно, как и предполагает эта гипотеза, внутри замыкающих клеток рН на свету падает. В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток конских бобов (Vtcia faba) нет ферментов цикла Кальвина, а тилакоидная система развита слабо, хотя хлорофилл там имеется. Следовательно, обычный Сз-фотосинтез не работает, крахмала таким путем не образуется. Это, вероятно, объясняет, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью.

Учёные до сих пор не могут объяснить механизм, управляющий устьицами растений. Сегодня с уверенностью можно сказать лишь то, что доза солнечного излучения не является однозначным и решающим фактором, влияющим на закрытие и открытие устьиц, пишет PhysOrg .

Чтобы жить, растения должны поглощать из воздуха углекислый газ для фотосинтеза и тянуть из почвы воду. И то и другое они делают с помощью устьиц - пор на поверхности листа, окружённых замыкающими клетками, которые эти устьица то открывают, то закрывают. Через поры испаряется вода и поддерживается постоянный ток жидкости от корней до листьев, но при этом растения регулируют уровень испарения, чтобы не пересохнуть в жаркую погоду. С другой стороны, фотосинтез постоянно требует углекислого газа. Очевидно, что устьицам приходится порой решать едва ли не взаимоисключающие задачи: не давать растению засохнуть и при этом доставлять воздух с углекислым газом.

Способ регуляции работы устьиц давно занимает науку. Общепринятая точка зрения такова, что растения учитывают количество солнечного излучения в синем и красном диапазонах спектра и в зависимости от этого держат устьица открытыми или закрытыми. Но не так давно несколько исследователей предложили альтернативную гипотезу: состояние устьиц зависит от общего количества поглощённого излучения (а не только от его синей и красной частей). Солнечный свет не только нагревает воздух и растение, он необходим для реакции фотосинтеза. Учитывая общую дозу излучения, устьица могли бы более точно реагировать на изменения в освещённости - а значит, более аккуратно управлять испарением влаги.

Исследователи из Университета Юты (США), которые подвергли эту теорию проверке, были вынуждены признать, что переворота в физиологии растений пока не предвидится. Вывод о том, что растения исходят из суммарной радиации, основывался на измерении температуры на поверхности листа. Кейт Мотт и Дэвид Пик сумели найти способ определить внутреннюю температуру листа: по словам учёных, именно разница между внешней и внутренней температурами определяет интенсивность испарения. Как пишут авторы в журнале PNAS , им не удалось обнаружить соответствия между разностью температур внутри и на поверхности листа и дозой суммарного излучения. Выходит, устьица это суммарное излучение тоже игнорировали.

По мнению исследователей, наиболее вероятным механизмом, управляющим устьицами, могло бы быть нечто вроде самоорганизующейся сети, отдалённо напоминающей нейронную (как бы дико это ни звучало в применении к растениям). Даже общепринятая гипотеза о синем и красном частях спектра не объясняет всего в работе устьиц. Нельзя ли в связи с этим представить, что все замыкающие клетки как-то связаны между собой и могут обмениваться некими сигналами? Будучи объединены, они как раз могли бы оперативно и аккуратно отвечать как на изменения во внешней среде, так и на запросы растения.

Вопрос 1. О каком органе пойдёт речь? Речь пойдет о листьях.

Предложи основной вопрос урока. Cравни свой вариант с авторским (с. 141). Какой орган растения может испаряет воду и усваивать свет?

Вопрос 2. Как водоросли впитывают кислород, воду и минеральные вещества? (5-й класс)

Водоросли впитывают кислород, воду и минеральные вещества всей поверхностью таллома.

Как растения используют свет? (5-й класс)

Обычно растение использует солнечный свет для переработки необходимого для его жизни углекислого газа. Благодаря хлорофиллу, веществу, которое окрашивает листья в зеленый цвет, они способны преобразовывать энергию света в химическую энергию. Химическая энергия позволяет получать из воздуха углекислый газ и воду, из которых синтезируются углеводы. Такой процесс называется фотосинтезом. Одновременно растения выделяют кислород. Углеводы соединяются между собой, образуя другое вещество, которое накапливается в корнях, и таким образом образуются вещества, необходимые для жизни и развития растения.

Что такое устьица? (5-й класс)

Устьица – щелевидные отверстия в кожице листа, окруженное двумя замыкающими клетками. Служат для газообмена и транспирации.

Листья каких растений люди заготавливают впрок и зачем?

Заготавливают листья лекарственных растений (например, подорожник, кипрей, мать-и-мачеха и др.) для приготовления в последующем чая, отваров. Также заготавливают листья смородины для чая, мяты для чая и приготовления блюд. Многие сушеные приправы также сделаны из листьев.

Какой газ выделяют клетки в процессе дыхания? (5-й класс)

При дыхании поглощается кислород, а выделяется углекислый газ.

Вопрос 3. Объясни с помощью текста и рисунков, как строение листа связано с выполняемыми им функциями.

Богатые хлоропластами клетки листа называют основной тканью листа, она и выполняет главную функцию листьев – фотосинтез. Верхний слой основной ткани состоит из плотно прижатых друг к другу клеток в виде столбиков – этот слой называют столбчатой паренхимой.

Нижний слой состоит из рыхло расположенных клеток с обширными просветами между ними – его называют губчатой паренхимой.

Газы свободно проходят между клетками основной ткани. Запас углекислого газа пополняется поступлением как из атмосферы, так и из клеток.

Для газообмена и транспирации у листа есть устьица.

Вопрос 4. Рассмотри строение листа на рисунке 11.1.

Лист состоит из листовой пластинки, черешка (может быть не у всех листьев, тогда такой лист называют сидячим), прилистников и основания листовой пластинки.

Вопрос 5. Существует противоречие: фотосинтезирующие клетки листа нужно упаковать плотнее, но движению газов препятствовать нельзя. Рассмотри рисунок 11.2 и объясни, как строение листа позволяет устранить это противоречие.

В паренхиме листа есть воздухоносные полости, которые и решают эту проблему. Эти полости связаны с внешней средой через устьица и чечевички. Воздухоносными полостями богаты стебли и корни водных, болотных и других растений, обитающих в условиях недостатка воздуха и, как следствие, затрудненного газообмена.

Вывод: листья осуществляют фотосинтез, испаряют воду, поглощают углекислый газ и выделяют кислород, защищают почки и запасают питательные вещества.

Вопрос 6. Каковы функции листа?

Листья испаряют воду, поглощают углекислый газ и выделяют кислород в процессе фотосинтеза, защищают почки и запасают питательные вещества.

Вопрос 7. Что происходит в листе с кислородом и углекислым газом?

Поглощенный из атмосферы углекислый газ + вода (уже в листьях) в листьях под действием солнечного света преобразуются в органические вещества и кислород. Последний выделяется растением в атмосферу.

Вопрос 8. Что происходит в листе с водой?

Часть воды, поступающей в листья, испаряется, а часть используется в процессе фотосинтеза.

Вопрос 9. Из каких тканей состоит лист?

Лист покрывает покровная ткань – эпидерма. Богатые хлоропластами клетки листа называют основной тканью листа. Верхний слой основной ткани состоит из плотно прижатых друг к другу клеток в виде столбиков – этот слой называют столбчатой паренхимой. Нижний слой состоит из рыхло расположенных клеток с обширными просветами между ними – его называют губчатой паренхимой.

Газы свободно проходят между клетками основной ткани за счет воздухоносной паренхимы. Для газообмена и транспирации у листа есть устьица.

Толщу основной ткани листа пронизывают проводящие ткани – пучки сосудов, состоящих из ксилемы и флоэмы. Пучки сосудов укреплены длинными и толстостенными клетками опорной ткани – они придают листу дополнительную жёсткость.

Вопрос 10. Каковы функции жилок листа?

Жилки - это транспортные магистрали двух направлений. Вместе с механическими волокнами жилки – жёсткий каркас листа.

Вопрос 11. Чем опасно перегревание и переохлаждение листа?

При слишком высокой температуре, как и при слишком низкой, фотосинтез останавливается. Не производятся ни органические вещества, ни кислород.

Вопрос 12. Как происходит отделение листа от ветки?

Питательные вещества уходят из листьев и откладываются в корнях или побегах про запас. В месте прикрепления листа к стеблю клетки отмирают (образуется рубец), и перемычка между листом и стеблем становится ломкой, её разрушает и слабый ветерок.

Вопрос 13. Чем вызвано многообразие форм листьев у растений разных видов?

От формы листа зависит испарение с него. У растений жаркого и сухого климата листья мельче, иногда в форме иголок и усиков. Благодаря этому уменьшается поверхность, с которой испаряется вода. Способ уменьшить испарение с больших листьев – обрасти пушком или покрыться толстой кутикулой либо восковым налётом.

Вопрос 14. Почему форма и размеры листьев на одном растении могут различаться?

В зависимости от среды, где эти листья находятся. Например, у стрелолиста, листья, находящиеся в воде, отличаются от листьев, выходящих на поверхность воды. Если это наземное растение, то зависит от освещенности растения солнцем, степени близости листа к корню, времени распускания листьев.

Вопрос 15. Мои биологические исследования

Словесный портрет листа может заменить его изображение.

Ботаники договорились, какими словами называть листья той или иной формы. Поэтому они могут узнать лист по словесному портрету, не заглядывая в ботанический атлас. Однако новичкам полезно пользоваться их изображениями. На с. 56 приведены схемы, где представлены разные формы листовых пластинок, вершин и оснований листовых пластинок, сложных листьев (рис. 11.7–11.11). C помощью этих схем создай словесные портреты листьев растений из гербария, ботанического атласа или учебника.

Например, у герани зональной листья длинночерешковые, слаболопастные, округлопочковидной формы, светло-зеленые, опушенные. Край листовой пластинки цельный. Вершины листовой пластинки округлые, основание листа сердцевидное.

Лавр благородный. В простонародии лист называют лавровый лист. Листья очередные, короткочерешковые, цельнокрайные, голые, простые, длиной 6-20 см и шириной 2-4 см, со своеобразным пряным запахом; пластинка листа продолговатая, ланцетная или эллиптическая, к основанию суженная, сверху тёмно-зелёная, с нижней стороны более светлая.

Клен остролистный. Форма листа простая, цельноразделенная. Листья обладают четкими, ярко выраженными жилами, имеют 5 лопастей, заканчиваются остроконечными долями, 3 передние лопасти одинаковы, 2 нижние чуть меньше. Между лопастями имеются закругленные выемки. Вершины листовой пластинки оттянутые, основание листа сердцевидное. Край листовой пластинки цельный. Сверху листья темно – зеленые, снизу – светло-зеленые, держатся на длинных черешках.

Акация белая. Лист имеет непарноперистый, сложный, состоящий из цельных, формой похожих на овал или эллипс, листочков, у основания каждого листа расположены видоизмененные в колючки прилистники.

Береза. Листья берёзы очерёдные, цельные, по краю зубчатые, яйцевидно-ромбические или треугольно-яйцевидные, с широким клиновидным основанием или почти усечённые, гладкие. Жилкование листовой пластинки совершенное перисто-нервное (перисто-краебежное): боковые жилки оканчиваются в зубцах.

Шиповник. Листорасположение очерёдное (спиральное); жилкование – перистое. Листья у него сложные, непарноперистые (верхушка листа заканчивается одним листочком), с парой прилистников. Листочков пять-семь, они эллиптические, края пильчатые, верхушка клиновидная, снизу сероватые.

Особое значение в жизни растения имеют устьица, относящиеся к системе эпидермальной ткани. Строение устьиц настолько своеобразно и значение их настолько велико, что их следует рассмотреть особо.

Физиологическое значение эпидермальной ткани имеет двойственный, в значительной степени противоречивый характер. С одной стороны, эпидермис структурно приспособлен к защите растения от высыхания, чему способствует плотное смыкание эпидермальных клеток, образование кутикулы и относительно длинных кроющих волосков. Но с другой стороны, эпидермис должен пропустить сквозь себя массы устремляющихся во взаимно противоположных направлениях паров воды и различных газов. Газо- и парообмен при некоторых обстоятельствах могут быть весьма интенсивными. В растительном организме указанное противоречие с успехом разрешается с помощью устьиц. Устьице состоит из двух своеобразно измененных эпидермальных клеток, соединенных между собой противоположными (по своей длине) концами и называемых замыкающими клетками . Межклетник между ними носит название устьичной щели .

Замыкающие клетки называются так потому, что они путем активного периодического изменения тургора меняют свою форму таким образом, что устьичная щель то открывается, то закрывается. Для этих устьичных движений большое значение имеют следующие две особенности. Во-первых, замыкающие клетки в отличие от остальных клеток эпидермиса содержат хлоропласты, в которых на свету происходит фотосинтез и образуется сахар. Накопление сахара как осмотически деятельного вещества вызывает изменение тургорного давления замыкающих клеток по сравнению с другими клетками эпидермиса. Во-вторых, оболочки замыкающих клеток утолщаются неравномерно, поэтому изменение тургорного давления вызывает неравномерное изменение объема этих клеток, а, следовательно, изменение их формы. Изменение же формы замыкающих клеток и вызывает изменение ширины устьичной щели. Поясним это на следующем примере. На рисунке изображен один из типов устьиц двудольных растений. Самую наружную часть устьица составляют пленчатые выступы, образованные кутикулой, иногда ничтожные, а иногда довольно значительные. Они ограничивают от наружной поверхности небольшое пространство, нижнюю границу которого составляет сама щель устьица, носящее название переднего дворика устьица . За щелью устьица, ковнутри, расположено еще одно небольшое пространство, отграниченное небольшими внутренними выступами боковых стенок замыкающих клеток, называемое внутренним двориком устьица . Внутренний дворик непосредственно открывается в большой межклетник, называемый воздушной полостью .

На свету в замыкающих клетках образуется сахар, он оттягивает воду от соседних клеток, тургор замыкающих клеток увеличивается, тонкие места их оболочки растягиваются сильнее, чем толстые. Поэтому выпуклые выступы, выпячивающиеся в щель устьица, становятся плоскими и устьице раскрывается. Бели сахар, например, ночью переходит в крахмал, то тургор в замыкающих клетках падает, это вызывает ослабление растянутости тонких участков оболочки, они выпячиваются навстречу друг другу и устьице закрывается. У разных растений механизм закрывания и открывания щели устьиц может быть разным. Например, у злаков и осок замыкающие клетки имеют расширенные концы и сужены в средней части. Оболочки в средних частях клеток утолщены, в то время как расширенные их концы сохраняют тонкие целлюлозные оболочки. Увеличение тургора вызывает разбухание концов клеток и вследствие этого отхождение друг от друга прямых медианных частей. Это и приводит к раскрытию устьица.

Особенности в механизме работы устьичного аппарата создаются как формой и строением замыкающих клеток, так и участием в нем соседних с устьицами клеток эпидермиса. Если клетки, непосредственно примыкающие к устьицам, отличаются по своему облику от прочих клеток эпидермиса, их называют сопровождающими клетками устьиц .

Чаще всего сопровождающие и замыкающие клетки имеют общее происхождение.

Замыкающие клетки устьица либо несколько приподняты над поверхностью эпидермиса, либо, наоборот, опущены в более или менее глубокие ямки. В зависимости от положения замыкающих клеток по отношению к общему уровню поверхности эпидермиса несколько меняется и самый механизм регулировки ширины устьичной щели. Иногда замыкающие клетки устьица одревесневают и тогда регулировка открывания устьичной щели определяется деятельностью соседних эпидермальных клеток. Расширяясь и съеживаясь, т. е. изменяя свой объем, они увлекают примыкающие к ним замыкающие клетки. Однако нередко устьица с одревесневшими замыкающими клетками совсем не закрываются. В таких случаях регуляция интенсивности газо- и парообмена осуществляется иначе (путем так называемого начинающегося подсыхания). В устьицах с одревесневшими замыкающими клетками кутикула часто покрывает довольно мощным слоем не только всю устьичную щель, но распространяется даже на воздушную полость, выстилая ее дно.

У большинства растений устьица имеются на обеих сторонах листа или же только на нижней стороне. Но есть и такие растения, у которых устьица образуются лишь на верхней стороне листа (на листьях, плавающих на поверхности воды). Как правило, устьиц на листьях больше, чем на зеленых стеблях.

Число устьиц на листьях различных растений весьма различно. Например, число устьиц на нижней стороне листа костра безостого равно в среднем 30 на 1 мм 2 , у подсолнечника, произрастающего в тех же условиях, - около 250. У некоторых растений насчитывается до 1300 устьиц на 1 мм 2 .

У экземпляров одного и того же вида растений густота и размеры устьиц в сильной степени зависят от экологических условий. Например, на листьях подсолнечника, выращенного на полном свету, на 1 мм 2 листовой поверхности в среднем приходилось 220 устьиц, а у экземпляра, выращенного рядом с первым, но при небольшом затенении - около 140. На одном растении, выращиваемом на полном свету, густота устьиц возрастает от нижних листьев к верхним.

Число и размеры устьиц сильно зависят не только от условий произрастания растения, но и от внутренних взаимоотношений жизненных процессов в самом растении. Эти величины (коэффициенты) являются чувствительнейшими реагентами на каждую комбинацию факторов, обусловливающих произрастание растения. Поэтому определение густоты и размеров устьиц листьев растений, выращенных в различных условиях, дает некоторое представление о характере взаимоотношения каждого растения с окружающей его средой. Все методы определения размеров и количества анатомических элементов у того или другого органа относятся к категории количественно-анатомических методов, которыми иногда пользуются при экологических исследованиях, а также для характеристики сортов культурных растений, так как каждому сорту какого-либо культурного растения свойственны определенные пределы размеров и количества анатомических элементов на единицу площади. Методы количественной анатомии могут быть применены с большой пользой как в растениеводстве, так и в экологии.

Наряду с устьицами, предназначенными для газо- и парообмена, существуют еще устьица, через которые выделяется вода не в виде пара, а в капельно-жидком состоянии. Иногда такие устьица вполне сходны с обычными, только несколько крупнее их, а замыкающие клетки их лишены подвижности. Весьма часто у такого устьица во вполне зрелом состоянии замыкающие клетки отсутствуют и остается лишь отверстие, выводящее воду наружу. Устьица, выделяющие капельно-жидкую воду, называют водными , а все образования, участвующие в выделении капельно-жидкой воды, - гидатодами .

Строение гидатод разнообразно. Одни гидатоды имеют под отверстием, выводящим воду, паренхиму, участвующую в передаче воды от водопроводящей системы и в выделении ее из органа; у других гидатод водопроводящая система непосредственно подходит к выводному отверстию. Особенно часто гидатоды образуются на первых листьях проростков различных растений. Так, во влажную и теплую погоду молодые листья злаков, гороха и многих луговых трав капля за каплей выделяют воду. Это явление можно наблюдать в первую половину лета ранним утром каждого погожего дня.

Наиболее хорошо выраженные гидатоды расположены по краям листьев. Нередко одну или несколько гидатод несет каждый из зубчиков, оторачивающих края листьев.