Изучение цнс. Центральной нервной системы. Транскраниальная магнитная стимуляция

Методы исследования нервной системы

Основные методы исследования ЦНС и нервно-мышечного аппарата - электроэнцефалография (ЭЭГ), реоэнцефалография (РЭГ), электромиография (ЭМГ), определяют статическую устойчивость, тонус мышц, сухожильные рефлексы и др.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) - метод регистрации электрической активности (биотоков) мозговой ткани c целью объективной оценки функционального состояния головного мозга. Она имеет большое значение для диагностики травмы головного мозга, сосудистых и воспалительных заболеваний мозга, а также для контроля за функциональным состоянием спортсмена, выявления ранних форм неврозов, для лечения и при отборе в спортивные секции (особенно в бокс, карате и другие виды спорта, связанные с нанесением ударов по голове).
При анализе данных, полученных как в состоянии покоя, так и при функциональных нагрузках, различных воздействиях извне в виде света, звука и др.), учитывается амплитуда волн, их частота и ритм. У здорового человека преобладают альфа-волны (частота колебаний 8-12 в 1 с), регистрируемые только при закрытых глазах обследуемого. При наличии афферентной световой импульсации открытые глаза, альфа-ритм полностью исчезает и вновь восстанавливается, когда глаза закрываются. Это явление называется реакцией активации основного ритма. В норме она должна регистрироваться.
У 35-40% людей в правом полушарии амплитуда альфа-волн несколько выше, чем в левом, отмечается и некоторая разница в частоте колебаний - на 0,5-1 колебание в секунду.
При травмах головы альфа-ритм отсутствует, но появляются колебания большой частоты и амплитуды и медленные волны.
Kроме того, методом ЭЭГ можно диагностировать ранние признаки неврозов (переутомлений, перетренированости) у спортсменов.

Реоэнцефалография (РЭГ) - метод исследования церебрального кровотока, основанный на регистрации ритмических изменений электрического сопротивления мозговой ткани вследствие пульсовых колебаний кровенаполнения сосудов.
Реоэнцефалограмма состоит из повторяющихся волн и зубцов. При ее оценке учитывают характеристику зубцов, амплитуду реографической (систолической) волн и др.
О состоянии сосудистого тонуса можно судить также по крутизне восходящей фазы. Патологическими показателями являются углубление инцизуры и увеличение дикротического зубца со сдвигом их вниз по нисходящей части кривой, что характеризует понижение тонуса стенки сосуда.
Метод РЭГ используется при диагностике хронических нарушений мозгового кровообращения, вегетососудистой дистонии, головных болях и других изменениях сосудов головного мозга, а также при диагностике патологических процессов, возникающих в результате травм, сотрясений головного мозга и заболеваний, вторично влияющих на кровообращение в церебральных сосудах (шейный остеохондроз, аневризмы и др.).

Электромиография (ЭМГ) - метод исследования функционирования скелетных мышц посредством регистрации их электрической активности - биотоков, биопотенциалов. Для записи ЭМГ используют электромиографы. Отведение мышечных биопотенциалов осуществляется с помощью поверхностных (накладных) или игольчатых (вкалываемых) электродов. При исследовании мышц конечностей чаще всего записывают электромиограммы с одноименных мышц обеих сторон. Сначала регистрируют ЭМ покоя при максимально расслабленном состоянии всей мышцы, а затем - при ее тоническом напряжении.
По ЭМГ можно на ранних этапах определить (и предупредить возникновение травм мышц и сухожилий) изменения биопотенциалов мышц, судить о функциональной способности нервно-мышечного аппарата, особенно мышц, наиболее загруженных в тренировке. По ЭМГ, в сочетании с биохимическими исследованиями (определение гистамина, мочевины в крови), можно определить ранние признаки неврозов (переутомление, перетренированность). Kроме того, множественной миографией определяют работу мышц в двигательном цикле (например, у гребцов, боксеров во время тестирования). ЭМГ характеризует деятельность мышц, состояние периферического и центрального двигательного нейрона.
Анализ ЭМГ дается по амплитуде, форме, ритму, частоте колебаний потенциалов и других параметрах. Kроме того, при анализе ЭМГ определяют латентный период между подачей сигнала к сокращению мышц и появлением первых осцилляций на ЭМГ и латентный период исчезновения осцилляций после команды прекратить сокращения.

Хронаксиметрия - метод исследования возбудимости нервов в зависимости от времени действия раздражителя. Сначала определяется реобаза - сила тока, вызывающая пороговое сокращение, а затем - хронаксия. Хронансия - это минимальное время прохождения тока силой в две реобазы, которое дает минимальное сокращение. Хронаксия исчисляется в сигмах (тысячных долях секунды).
В норме хронаксия различных мышц составляет 0,0001-0,001 с. Установлено, что проксимальные мышцы имеют меньшую хронаксию, чем дистальные. Мышца и иннервирующий ее нерв имеют одинаковую хронаксию (изохронизм). Мышцы - синергисты имеют также одинаковую хронаксию. На верхних конечностях хронаксия мышц-сгибателей в два раза меньше хронаксии разгибателей, на нижних конечностях отмечается обратное соотношение.
У спортсменов резко снижается хронаксия мышц и может увеличиваться разница хронаксий (анизохронаксия) сгибателей и разгибателей при перетренировке (переутомлении), миозитах, паратенонитах икроножной мышцы и др.

Устойчивость в статическом положении можно изучать с помощью стабилографии, треморографии, пробы Ромберга и др.
Проба Ромберга выявляет нарушение равновесия в положении стоя. Поддержание нормальной координации движений происходит за счет совместной деятельности нескольких отделов ЦНС. K ним относятся мозжечок, вестибулярный аппарат, проводники глубокомышечной чувствительности, кора лобной и височной областей. Центральным органом координации движений является мозжечок. Проба Ромберга проводится в четырех режимах при постепенном уменьшении площади опоры. Во всех случаях руки у обследуемого подняты вперед, пальцы разведены и глаза закрыты. «Очень хорошо», если в каждой позе спортсмен сохраняет равновесие в течение 15 с и при этом не наблюдается пошатывания тела, дрожания рук или век (тремор). При треморе выставляется оценка «удовлетворительно». Если равновесие в течение 15 с нарушается, то проба оценивается «неудовлетворительно». Этот тест имеет практическое значение в акробатике, спортивной гимнастике, прыжках на батуте, фигурном катании и других видах спорта, где координация имеет важное значение.

Определение равновесия в статических позах
Регулярные тренировки способствуют совершенствованию координации движений. В ряде видов спорта (акробатика, спортивная гимнастика, прыжки в воду, фигурное катание и др.) данный метод является информативным показателем в оценке функционального состояния ЦНС и нервно-мышечного аппарата. При переутомлении, травме головы и других состояниях эти показатели существенно изменяются.
Тест Яроцкого позволяет определить порог чувствительности вестибулярного анализатора. Тест выполняется в исходном положении стоя с закрытыми глазами, при этом спортсмен по команде начинает вращательные движения головой в быстром темпе. Фиксируется время вращения головой до потери спортсменом равновесия. У здоровых лиц время сохранения равновесия в среднем 28 с, у тренированных спортсменов - 90 с и более. Порог уровня чувствительности вестибулярного анализатора в основном зависит от наследственности, но под влиянием тренировки его можно повысить.
Пальцево-носовая проба. Обследуемому предлагается дотронуться указательным пальцем до кончика носа с открытыми, а затем - с закрытыми глазами. В норме отмечается попадание, дотрагивание до кончика носа. При травмах головного мозга, неврозах (переутомлении, перетренированности) и других функциональных состояниях отмечается промахивание (непопадание), дрожание (тремор) указательного пальца или кисти.
Теппинг-тест определяет максимальную частоту движений кисти.
Для проведения теста необходимо иметь секундомер, карандаш и лист бумаги, который двумя линиями разделяют на четыре равные части. В течение 10 с в максимальном темпе ставят точки в первом квадрате, затем - 10-секундный период отдыха и вновь повторяют процедуру от второго квадрата к третьему и четвертому. Общая длительность теста - 40 с. Для оценки теста подсчитывают количество точек в каждом квадрате. У тренированных спортсменов максимальная частота движений кисти более 70 за 10 секунд. Снижение количества точек от квадрата к квадрату свидетельствует о недостаточной устойчивости двигательной сферы и нервной системы. Снижение лабильности нервных процессов ступенеобразно (с увеличением частоты движений во 2-м или 3-м квадратах) - свидетельствует о замедлении процессов врабатываемости. Этот тест используют в акробатике, фехтовании, в игровых и других видах спорта.

Исследования нервной системы, анализаторы.
Kинестетическая чувствительность исследуется кистевым динамометром. Вначале определяется максимальная сила. Затем спортсмен, глядя на динамометр, 3-4 раза сжимает его с усилием, равным, например, 50% от максимального. Затем это усилие повторяется 3-5 раз (паузы между повторениями - 30 с), без контроля зрением. Kинестетическая чувствительность измеряется отклонением от полученной величины (в процентах). Если разница между заданным и фактическим усилием не превышает 20%, кинестетическая чувствительность оценивается как нормальная.

Исследование мышечного тонуса.
Мышечный тонус - это определенная степень наблюдаемого в норме напряжения мышц, которое поддерживается рефлекторно. Афферентную часть рефлекторной дуги образуют проводники мышечно-суставной чувствительности, несущие в спинной мозг импульсы от проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий. Эфферентную часть составляет периферический двигательный нейрон. Kроме того, в регуляции мышечного тонуса участвуют мозжечок и экстрапирамидная система. Тонус мышц определяется тонусометром В.И. Дубровского и Е.И. Дерябина (1973) при спокойном состоянии (пластический тонус) и напряжении (контрактильный тонус).
Повышение мышечного тонуса носит название мышечной гипертонии (гипертонус), отсутствие изменения - атонии, снижение - гипотонии.
Повышение мышечного тонуса наблюдается при утомлении (особенно хроническом), при травмах и заболеваниях опорно-двигательного аппарата (ОДА) и других функциональных нарушениях. Понижение тонуса отмечается при длительном покое, отсутствии тренировок у спортсменов, после снятия гипсовых повязок и др.

Исследование рефлексов .
Рефлекс - это основа деятельности всей нервной системы. Рефлексы разделяются на безусловные (врожденные реакции организма на различные экстероцептивные и интероцептивные раздражения) и условные (новые временные связи, вырабатываемые на основе безусловных рефлексов в результате индивидуального опыта каждого человека).
В зависимости от участка вызывания рефлекса (рефлексогенной зоны) все безусловные рефлексы можно разделить на поверхностные, глубокие, дистантные и рефлексы внутренних органов. В свою очередь, поверхностные рефлексы разделяют на кожные и слизистых оболочек; глубокие - на сухожильные, периостальные и суставные; дистантные - на световые, слуховые и обонятельные.
При обследовании брюшных рефлексов для полного расслабления стенки живота спортсмену необходимо согнуть ноги в коленных суставах. Врач затупленной иглой или гусиным пером производит штриховое раздражение на 3-4 пальца выше пупка параллельно реберной дуге. В норме наблюдается сокращение брюшных мышц на соответствующей стороне.
При исследовании подошвенного рефлекса врач производит раздражение вдоль внутреннего или наружного края подошвы. В норме наблюдается сгибание пальцев стопы.
Глубокие рефлексы (коленный, ахиллова сухожилия, бицепса, трицепса) относятся к числу наиболее постоянных. Kоленный рефлекс вызывается нанесением удара молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки; ахиллов рефлекс - ударом молоточка по ахиллову сухожилию; трицепс-рефлекс вызывается ударом по сухожилию трехглавой мышцы над олекраноном; бицепс-рефлекс - ударом по сухожилию в локтевом сгибе. Удар молоточком наносится отрывисто, равномерно, точно по данному сухожилию.
При хрокическом утомлении у спортсменов отмечается снижение сухожильных рефлексов, а при неврозах - усиление. При остеохондрозе, пояснично-крестцовом радикулите, невритах и других заболеваниях отмечается снижение или исчезновение рефлексов.

Исследования остроты зрения, цветоощущения, поля зрения.
Острота зрения исследуется с помощью таблиц, удаленных от обследуемого на расстояние 5 м. Если он различает на таблице 10 рядов букв, то острота зрения равна единице, если же различаются только крупные буквы, 1-й ряд, то острота зрения составляет 0,1 и т.д. Острота зрения имеет большое значение при отборе для занятий спортом.
Так, например, для прыгунов в воду, штангистов, боксеров, борцов при зрении -5 и ниже занятия спортом противопоказаны!
Цветоощущение исследуется с помощью набора цветных полосок бумаги. При травмах (поражениях) подкорковых зрительных центров и частично или полностью корковой зоны нарушается распознавание цветов, чаще красного и зеленого. При нарушении цветоощущения противопоказаны авто- и велоспорт и многие другие виды спорта.
Поле зрения определяется периметром. Это металлическая дуга, прикрепленная к стойке и вращающаяся вокруг горизонтальной оси. Внутренняя поверхность дуги разделена на градусы (от нуля в центре до 90°). Отмеченное на дуге число градусов показывает границу поля зрения. Границы нормального поля зрения для белого цвета: внутренняя - 60°; нижняя - 70°; верхняя - 60°. 90° свидетельствует об отклонениях от нормы.
Оценка зрительного анализатора важна в игровых видах спорта, акробатике, спортивной гимнастике, прыжках на батуте, фехтовании и др.
Исследование слуха. Острота слуха исследуется на расстоянии 5 м. Врач шепотом произносит слова и предлагает их повторить. В случае травмы или заболевания отмечается снижение слуха (неврит слухового нерва). Наиболее часто отмечается у боксеров, игроков в водное поло, стрелков и др.
Исследование анализаторов. Сложная функциональная система, состоящая из рецептора, афферентного проводящего пути и зоны коры головного мозга, куда проецируется данный вид чувствительности, обозначается как анализатор.
Центральная нервная система (ЦНС) получает информацию о внешнем мире и внутреннем состоянии организма от специализированных к восприятию раздражений органов рецепции. Многие органы рецепции называют органами чувств, потому что в результате их раздражения и поступления от них импульсов в большие полушария головного мозга возникают ощущения, восприятия, представления, то есть различные формы чувственного отражения внешнего мира.
В результате поступления в ЦНС информации от рецепторов возникают различные акты поведения и строится общая психическая деятельность.

Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:

1. метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом;

2. метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга;

3. метод раздражения различных отделов и центров мозга;

4. анатомо-клинический метод . Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием;

5. электрофизиологические методы:

а. электроэнцефалография – регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером;

б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро;

в. метод вызванных потенциалов , регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков.

6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза ;

7. хронорефлексометрия – определение времени рефлексов.

Свойства нервных центров

Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.

Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:

1. Одностороннее проведение . Оно идет от афферентного, через вставочный, к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.

2. Центральная задержка проведение возбуждения. Т.е. по НЦ возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса – это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.

3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда возбуждения постсинаптических потенциалов (ВПСП). Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторных нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются и в мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.

4. Трансформация ритма возбуждения – изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе – генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.

5. Постетаническая потенциация – это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы, выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.

6. Последействие – это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.

7. Тонус нервных центров – состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например, проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.

8. Автоматия (спонтанная активность) нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.

9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности НЦ лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.

10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость . НЦ могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.

При исследовании функционального состояния ЦНС используются различные методы, в том числе простые, основанные на наблюдении за тем, как реализуются функции ЦНС: сенсорная, двигательная и вегетативная. Применяются методы исследования состояния высшей нервной деятельности (ВНД), в том числе методы, оценивающие епособность чело­века к выработке условного рефлекса, методы оценки высших психических функций - мышления, памяти, внимания.

В экспериметальной

физиологии широко при­меняются хирургические методы: перерезки, под­резки, экстирпации. Од­нако и в клинических ус­ловиях в ряде случаев ис­пользуются эти методы (но с целью лечения, а не для изучения функций). Разрушение структур мозга, перерезка отдель­ных путей обычно выпол­няются с использованием стереотаксической техни­ки; введение электродов в мозг человека или живот­ного в определенные его участки и на определен­ную глубину. Таким спо­собом, например, исполь­зуя методику электроли­за, можно удалить очаг, вызывающий эпилептиче­ские припадки. Пионером в этом направлении был Пенфильд. В России этот метод нашел применение в клинике у академика Н.П. Бехтеревой при ле-ченни ряда форм патоло­гии ЦНС, в том числе при болезни Паркинсона. Ко­нечно, использование этого метода для лечения человека имеет целый ряд ограничений.

Рис. 11. Регистрация вызванных по­тенциалов коры больших полушарий головного мозга кошки (по И.Г. Вла­совой).

1 ~ схема вызванных потенциалов коры
больших полушарий кошки: а - первич­
ный ответ (ПО): 1 -отметка раздражения,

2 - латентный период, 3 - положитель­
ная фаза, 4 - отрицательная фаза;

II - запись: а - ПО (зарегистрированы в первой соматосенсорной зоне коры боль­ших полушарий кошки при раздражении контралатерального седалищного нерва)

Рис. 12. Регистрация возбуждающе­го постсинаптического потенциала (ВПСП) и тормозного постсинаптиче-ского потенциала (ТПСП) нервной клетки.

I-возбуждающий постсинаптический по­тенциал: а - артефакт раздражения; б- ВПСП;

II-тормозной постсинаптический потен­циал: а - артефакт раздражения; б- ТПСП;

Наиболее активно в клинической и экспе­риментальной практике используются мето­ды регистрации электрической активности нейронов мозга. Например, метод микроэле" ктродной техники - его можно даже исполь­зовать на человеке - во время операций на мозге в соответствующие участки мозга вво­дится стеклянная микропипетка, с помощью которой н регистрируется электрическая ак­тивность отдельного нейрона. Это же можно осуществить с нейронами, изолированными из организма.

Методика вызванных потенциалов (ВП) интересна тем, что с ее помощью можно оце­нить все те структуры мозга, которые прини­мают участие в обработке информации, иду­щей от данного рецептора. Если в данный уча­сток мозга (где находятся отводящие элект­роды) поступает информация, то в этой обла­сти регистрируются вызванные потенциалы.

Особую популярность приобрел Метод электроэнцефалографии: регистрация сум­марной электрической активности нейронов мозга (главным образом коры). Осуществля­ется путем регистрации разности потенциа­лов между двумя какими-либо точками, рас­положенными на голове. Существует опреде­ленная классификация различных видов отве­дений, используемых в ЭЭГ. В целом, ЭЭГ представляет собой низкоамплитудные коле­бания электрической активности, частотные и амплитудные характеристики которых зави­сят от состояния ЦНС. Различают ритмы ЭЭГ: альфа-ритм (8-13 Гц, 10-100 мкВ), бета-ритм (14-30 Гц, ампл. менее 20 мкВ), тета-ритм (7-11 Гц, ампл. более 100 мкВ), дель­та-ритм (менее 4 Гц, ампл. 150-200 мкВ). Обычно в условиях спокойной позы у челове­ка регистрируется альфа-ритм. При активном бодрствовании - бета-ритм. Переход от аль­фа- к бетафитму или от тета- к альфа- и бета-ритму называется десинхронизацией. При за­сыпании, когда уменьшается активность коры больших полушарий, имеет место синхрони­зация - переход электрической активности от альфа-ритма к тета- и даже к дельта-ритму. При этом клетки мозга начинают работать синхронно: частота генерации волн уменьша­ется, а их амплитуда возрастает. В целом, ЭЭГ позволяет определить характер состояния мозга (активный, бодрствующий или спящий мозг), стадии естественного сна, в том числе

Позволяет выяснить так называемый парадоксальный сон, она дает возможность судить о глубине наркоза, о наличии патологического очага в мозге (эпилептический очаг, опу­холь) и т. д. Хотя многие возлагали большие надежды на ЭЭГ как метод, позволяющий определить физиологические процессы, лежащие в основе мышления, но до сих пор в этом направлении не получено обнадеживающих данных.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛО И ОНТОГЕНЕЗЕ

В соответствии с принятой в отечественной науке концепции нервизма, нервная система играет основополагающую роль в регулировании всех проявлений жизнедеятельности организма и его поведения. Нервная система человека

· управляет деятельностью различных органов и систем, составляющих целостный организм;

· координирует процессы, протекающие в организме, с учетом состояния внутренней и внешней седы, анатомически и функционально связывая все части организма в единое целое;

· посредством органов чувств осуществляет связь организма с окружающей средой, обеспечивая тем самым взаимодействие с ней;

· способствует становлению межличностных контактов, необходимых для организации социума.

Развитие нервной системы в филогенезе

Филогенез – это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы – это история формирования и совершенствования структур нервной системы.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их делят на две большие группы: беспозвоночные и хордовые. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно – восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).

Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом являетсяцефализация – образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации , то есть передачи всех высших функций коре мозга.

Итак, одноклеточные животные не имеют нервной системы, поэтому восприятие осуществляется самой клеткой.

Многоклеточные животные воспринимают воздействия внешней среды различными способами, в зависимости от своего строения:

1. с помощью эктодермальных клеток (рефлекторных и рецепторных), которые диффузно располагаются по всему телу, образуя примитивную диффузную , или сетевидную , нервную систему (гидра, амеба). При раздражении одной клетки в процесс ответа на раздражение вовлекаются другие, глубоко лежащие, клетки. Это происходит потому, что все воспринимающие клетки этих животных связаны между собой длинными отростками, образуя тем самым сетевидную нервную сеть.

2. с помощью групп нервных клеток (нервных узлов) и отходящих от них нервных стволов. Такая нервная система называется узловой и позволяет вовлекать в процесс ответа на раздражение большое количество клеток (кольчатые черви).

3. с помощью нервного тяжа с полостью внутри (нервной трубки) и отходящих от него нервных волокон. Такая нервная система называется трубчатой (от ланцетника до млекопитающих). Постепенно нервная трубка утолщается в головном отделе и в результате появляется головной мозг, который развивается путем усложнения строения. Туловищный отдел трубки формирует спинной мозг. Как от спинного, так и от головного мозга отходят нервы.

Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и узловая, и трубчатая структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.

По мере усложнения строения нервной системы усложняется и поведение животных. Если у одноклеточных и простейших многоклеточных общей реакцией организма на внешнее раздражение является таксис, то с усложнением нервной системы появляются рефлексы. В ходе эволюции в формировании поведения животных приобретают значение не только внешние сигналы, но и внутренние факторы в форме различных потребностей и мотиваций. Наряду с врожденными формами поведения существенную роль начинает играть научение, что в конечном итоге приводит к формированию рассудочной деятельности.

Развитие нервной системы в онтогенезе

Онтогенез – это постепенное развитие конкретного индивида от момента зарождения до смерти. Индивидуальное развитие каждого организма делится на два периода пренатальный и постнатальный.

Пренатальный онтогенез в свою очередь подразделяется на три периода: герминативный, зародышевый и плодный. Герминативный период у человека охватывает первую неделю развития с момента оплодотворения до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки. Зародышевый период длится от начала второй недели до конца восьмой недели, то есть с момента имплантации до завершения закладки органов. Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В этот период происходит интенсивный рост организма.

Постнатальный онтогенез подразделяется на одиннадцать периодов: 1-10 день – новорожденные; 10 день -1 год – грудной возраст; 1-3 года – раннее детство; 4-7 лет – первое детство; 8-12 лет – второе детство; 13-16 лет – подростковый период; 17-21 год – юношеский возраст; 22-35 лет – первый зрелый возраст; 36-60 лет – второй зрелый возраст; 61-74 года – пожилой возраст; с 75 лет – старческий возраст; после 90 лет – долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Суть пренатального онтогенеза . Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния двух гамет и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя бластулу, которая в свою очередь тоже делится. В результате этого деления внутри бластулы образуется полость - бластоцель. После образования бластоцеля начинается процесс гаструляции. Суть этого процесса заключается в перемещении клеток в бластоцель и образовании двухслойного зародыша. Наружный слой клеток зародыша называется эктодермой , а внутренний – энтодермой . Внутри зародыша образуется полость первичной кишки – гастроцел ь. В конце стадии гаструлы из эктодермы начинает развиваться зачаток нервной системы. Происходит это в конце второй начале третьей недели пренатального развития, когда в дорсальном отделе эктодермы обособляется медуллярная (нервная) пластинка. Нервная пластинка вначале состоит из одного слоя клеток. Затем они дифференцируются на спонгиобласты , их которых развивается опорная ткань – нейроглия, и нейробласты, из которых развиваются нейроны. В связи с тем, что дифференцировка клеток пластинки идет на различных участках с различной скоростью, она в результате превращается в нервный желобок, а затем в нервную трубку, по бокам которой располагаются ганглионарныепластинки, из которых впоследствии развиваются афферентные нейроны и нейроны вегетативной нервной системы. После этого нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается вмезодерму (третий зародышевый листок). На этой стадии медуллярная пластина состоит из трех слоев, которые впоследствии дают начало: внутренний – эпендимальной вытилке полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, средний – серому веществу мозга, а наружный (малоклеточный) – белому веществу мозга. Вначале стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину, затем боковые отделы ее начинают интенсивно утолщаться, причем дорсальная и вентральная стенки отстают в развитии и постепенно погружаются между боковыми стенками. Таким образом, формируются дорсальная и вентральная срединные борозды будущего спинного мозга и продолговатого мозга.

С самых ранних стадий развития организма устанавливается тесная связь между нервной трубкой имиотомами – теми участками тела эмбриона (сомитами ), из которых в последующем развиваются мышцы.

Из туловищного отдела нервной трубки впоследствии развивается спинной мозг. Каждому сегменту тела – сомиту, а их насчитывается 34-35, соответствует определенный участок нервной трубки –невромер , от которого осуществляется иннервация этого сегмента.

В конце третьей – начале четвертой недели начинается формирование головного мозга. Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в ростральной части нервной трубки двух первичных мозговых пузырей: архэнцефалон и дейтерэнцефалон. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (мезенцефалон) и ромбовидный (ромбенцефалон) пузыри. А архенцефалон на этой стадии превращается в передний (прозенцефалон) мозговой пузырь. Эта стадия змбриогенеза мозга называется стадией трех мозговых пузырей.

Затем на шестой неделе развития наступает стадия пяти мозговых пузырей: передний мозговой пузырь разделяется на два полушария, а ромбовидный мозг на задний и добавочный. Средний мозговой пузырь остается неразделенным. В дальнейшем под полушариями образуется промежуточный мозг, из заднего пузыря образуются мозжечок и мост, а добавочный пузырь превращается в продолговатый мозг.

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг – составляют ствол головного мозга. Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Здесь располагаются моторные и сенсорные структуры, а также вегетативные ядра.

Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору. Здесь расположены сенсорные структуры, но нет вегетативных и двигательных ядер.

Промежуточный мозг функционально и морфологически связан с органом зрения. Здесь образуются зрительные бугры – таламус.

Полость медуллярной трубки дает начало мозговым желудочкам и центральному каналу спинного мозга.

Этапы развития головного мозга человека схематично отображены на рисунке 18.

Суть постнатального онтогенеза . Постнатальное развитие нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-20 годам, а женщин к 15-19 годам. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

2. Методы исследования центральной нервной системы

Центральная нервная система (ЦНС) - самая сложная из всех функциональных систем человека (рис.Центральная и периферическая нервная система ).

В мозгу находятся чувствительные центры, анализирующие изменения, которые происходят как во внешней, так и во внутренней среде. Мозг управляет всеми функциями организма, включая мышечные сокращения и секреторную активность желез внутренней секреции

Главная функция нервной системы состоит в быстрой и точной передаче информации. Сигнал от рецепторов к сенсорным центрам, от этих центров - к моторным центрам и от них - к эффекторным органам, мышцам и железам, должен передаваться быстро и точно.

Методы исследования нервной системы

Основные методы исследования ЦНС и нервно-мышечного аппарата - электроэнцефалография (ЭЭГ), реоэнцефалография (РЭГ), электромиография (ЭМГ), определяют статическую устойчивость, тонус мышц, сухожильные рефлексы и др.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) - метод регистрации электрической активности (биотоков) мозговой ткани c целью объективной оценки функционального состояния головного мозга. Она имеет большое значение для диагностики травмы головного мозга, сосудистых и воспалительных заболеваний мозга, а также для контроля за функциональным состоянием спортсмена, выявления ранних форм неврозов, для лечения и при отборе в спортивные секции (особенно в бокс, карате и другие виды спорта, связанные с нанесением ударов по голове).

При анализе данных, полученных как в состоянии покоя, так и при функциональных нагрузках, различных воздействиях извне в виде света, звука и др.), учитывается амплитуда волн, их частота и ритм. У здорового человека преобладают альфа-волны (частота колебаний 8-12 в 1 с), регистрируемые только при закрытых глазах обследуемого. При наличии афферентной световой импульсации открытые глаза, альфа-ритм полностью исчезает и вновь восстанавливается, когда глаза закрываются. Это явление называется реакцией активации основного ритма. В норме она должна регистрироваться.

Бета-волны имеют частоту колебаний 15-32 в 1 с, а медленные волны представляют собой тэта-волны (с диапазоном колебаний 4-7 с) и дельта - волны (с еще меньшей частотой колебаний).

У 35-40% людей в правом полушарии амплитуда альфа-волн несколько выше, чем в левом, отмечается и некоторая разница в частоте колебаний - на 0,5-1 колебание в секунду.

При травмах головы альфа-ритм отсутствует, но появляются колебания большой частоты и амплитуды и медленные волны.

Kроме того, методом ЭЭГ можно диагностировать ранние признаки неврозов (переутомлений, перетренированости) у спортсменов.

Реоэнцефалография (РЭГ) - метод исследования церебрального кровотока, основанный на регистрации ритмических изменений электрического сопротивления мозговой ткани вследствие пульсовых колебаний кровенаполнения сосудов.

Реоэнцефалограмма состоит из повторяющихся волн и зубцов. При ее оценке учитывают характеристику зубцов, амплитуду реографической (систолической) волн и др.

О состоянии сосудистого тонуса можно судить также по крутизне восходящей фазы. Патологическими показателями являются углубление инцизуры и увеличение дикротического зубца со сдвигом их вниз по нисходящей части кривой, что характеризует понижение тонуса стенки сосуда.

Метод РЭГ используется при диагностике хронических нарушений мозгового кровообращения, вегетососудистой дистонии, головных болях и других изменениях сосудов головного мозга, а также при диагностике патологических процессов, возникающих в результате травм, сотрясений головного мозга и заболеваний, вторично влияющих на кровообращение в церебральных сосудах (шейный остеохондроз, аневризмы и др.).

Электромиография (ЭМГ) - метод исследования функционирования скелетных мышц посредством регистрации их электрической активности - биотоков, биопотенциалов. Для записи ЭМГ используют электромиографы. Отведение мышечных биопотенциалов осуществляется с помощью поверхностных (накладных) или игольчатых (вкалываемых) электродов. При исследовании мышц конечностей чаще всего записывают электромиограммы с одноименных мышц обеих сторон. Сначала регистрируют ЭМ покоя при максимально расслабленном состоянии всей мышцы, а затем - при ее тоническом напряжении.

По ЭМГ можно на ранних этапах определить (и предупредить возникновение травм мышц и сухожилий) изменения биопотенциалов мышц, судить о функциональной способности нервно-мышечного аппарата, особенно мышц, наиболее загруженных в тренировке. По ЭМГ, в сочетании с биохимическими исследованиями (определение гистамина, мочевины в крови), можно определить ранние признаки неврозов (переутомление, перетренированность). Kроме того, множественной миографией определяют работу мышц в двигательном цикле (например, у гребцов, боксеров во время тестирования).

ЭМГ характеризует деятельность мышц, состояние периферического и центрального двигательного нейрона.

Анализ ЭМГ дается по амплитуде, форме, ритму, частоте колебаний потенциалов и других параметрах. Kроме того, при анализе ЭМГ определяют латентный период между подачей сигнала к сокращению мышц и появлением первых осцилляций на ЭМГ и латентный период исчезновения осцилляций после команды прекратить сокращения.

Хронаксиметрия - метод исследования возбудимости нервов в зависимости от времени действия раздражителя. Сначала определяется реобаза - сила тока, вызывающая пороговое сокращение, а затем - хронаксия. Хронансия - это минимальное время прохождения тока силой в две реобазы, которое дает минимальное сокращение. Хронаксия исчисляется в сигмах (тысячных долях секунды).

В норме хронаксия различных мышц составляет 0,0001-0,001 с. Установлено, что проксимальные мышцы имеют меньшую хронаксию, чем дистальные. Мышца и иннервирующий ее нерв имеют одинаковую хронаксию (изохронизм). Мышцы - синергисты имеют также одинаковую хронаксию. На верхних конечностях хронаксия мышц-сгибателей в два раза меньше хронаксии разгибателей, на нижних конечностях отмечается обратное соотношение.

У спортсменов резко снижается хронаксия мышц и может увеличиваться разница хронаксий (анизохронаксия) сгибателей и разгибателей при перетренировке (переутомлении), миозитах, паратенонитах икроножной мышцы и др.

Устойчивость в статическом положении можно изучать с помощью стабилографии, треморографии, пробы Ромберга и др.

Проба Ромберга выявляет нарушение равновесия в положении стоя. Поддержание нормальной координации движений происходит за счет совместной деятельности нескольких отделов ЦНС. K ним относятся мозжечок, вестибулярный аппарат, проводники глубокомышечной чувствительности, кора лобной и височной областей. Центральным органом координации движений является мозжечок. Проба Ромберга проводится в четырех режимах (рис. Определение равновесия в статических позах ) при постепенном уменьшении площади опоры. Во всех случаях руки у обследуемого подняты вперед, пальцы разведены и глаза закрыты. «Очень хорошо», если в каждой позе спортсмен сохраняет равновесие в течение 15 с и при этом не наблюдается пошатывания тела, дрожания рук или век (тремор). При треморе выставляется оценка «удовлетворительно». Если равновесие в течение 15 с нарушается, то проба оценивается «неудовлетворительно». Этот тест имеет практическое значение в акробатике, спортивной гимнастике, прыжках на батуте, фигурном катании и других видах спорта, где координация имеет важное значение.

Регулярные тренировки способствуют совершенствованию координации движений. В ряде видов спорта (акробатика, спортивная гимнастика, прыжки в воду, фигурное катание и др.) данный метод является информативным показателем в оценке функционального состояния ЦНС и нервно-мышечного аппарата. При переутомлении, травме головы и других состояниях эти показатели существенно изменяются.

Тест Яроцкого позволяет определить порог чувствительности вестибулярного анализатора. Тест выполняется в исходном положении стоя с закрытыми глазами, при этом спортсмен по команде начинает вращательные движения головой в быстром темпе. Фиксируется время вращения головой до потери спортсменом равновесия. У здоровых лиц время сохранения равновесия в среднем 28 с, у тренированных спортсменов - 90 с и более.

Порог уровня чувствительности вестибулярного анализатора в основном зависит от наследственности, но под влиянием тренировки его можно повысить.

Пальцево-носовая проба . Обследуемому предлагается дотронуться указательным пальцем до кончика носа с открытыми, а затем - с закрытыми глазами. В норме отмечается попадание, дотрагивание до кончика носа. При травмах головного мозга, неврозах (переутомлении, перетренированности) и других функциональных состояниях отмечается промахивание (непопадание), дрожание (тремор) указательного пальца или кисти.

Теппинг-тест определяет максимальную частоту движений кисти.

Для проведения теста необходимо иметь секундомер, карандаш и лист бумаги, который двумя линиями разделяют на четыре равные части. В течение 10 с в максимальном темпе ставят точки в первом квадрате, затем - 10-секундный период отдыха и вновь повторяют процедуру от второго квадрата к третьему и четвертому. Общая длительность теста - 40 с. Для оценки теста подсчитывают количество точек в каждом квадрате. У тренированных спортсменов максимальная частота движений кисти более 70 за 10 секунд. Снижение количества точек от квадрата к квадрату свидетельствует о недостаточной устойчивости двигательной сферы и нервной системы. Снижение лабильности нервных процессов ступенеобразно (с увеличением частоты движений во 2-м или 3-м квадратах) - свидетельствует о замедлении процессов врабатываемости. Этот тест используют в акробатике, фехтовании, в игровых и других видах спорта.

Наибольшее распространение получили методы регистрации биоэлектрической активности отдельных нейронов, суммарной активности нейронного пула или головного мозга в целом (электроэнцефалография), компьютерная томография (позитронно-эмиссионная томография, магнитно-резонансная томография) и др.

Электроэнцефалография - это регистрация с поверхности кожи головы или с поверхности коры (последнее - в эксперименте) суммарного электрического поля нейронов мозга при их возбуждении (рис. 82).

Рис. 82. Ритмы электроэнцефалограммы: А – основные ритмы: 1 – α-ритм, 2 – β-ритм, 3 - θ-ритм, 4 – σ-ритм; Б – реакция десинхронизации ЭЭГ затылочной области коры большого мозга при открывании глаз () и восстановление α-ритма при закрывании глаз (↓)

Происхождение волн ЭЭГ изучено недостаточно. Полагают, что ЭЭГ отражает ЛП множества нейронов - ВПСП, ТПСП, следовые - гиперполяризацию и деполяризацию, способные к алгебраической, пространственной и временной суммации.

Эта точка зрения является общепризнанной, при этом участие ПД в формировании ЭЭГ отрицается. Так, например, W. Willes (2004) пишет: «Что касается потенциалов действия, то возникающие их ионные токи слишком слабы, быстры и несинхронизированны, чтобы их можно было зарегистрировать в виде ЭЭГ». Однако это утверждение не подкреплено экспериментальными фактами. Для его доказательства необходимо предотвратить возникновение ПД всех нейронов ЦНС и регистрировать ЭЭГ в условиях возникновения только ВПСП и ТПСП. Но это невозможно. Кроме того, в натуральных условиях ВПСП обычно являются начальной частью ПД, поэтому утверждать, что ПД не участвуют в формировании ЭЭГ, оснований нет.

Таким образом, ЭЭГ - это регистрация суммарного электрического поля ПД, ВПСП, ТПСП, следовых гиперполяризации и деполяризации нейронов .

На ЭЭГ регистрируется четыре основных физиологических ритма: α-, β-, θ- и δ-ритмы, частота и амплитуда которых отражают степень активности ЦНС.

При исследовании ЭЭГ описывают частоту и амплитуду ритма (рис. 83).

Рис. 83. Частота и амплитуда ритма электроэнцефалограммы. Т 1 , Т 2 , Т 3 – период (время) колебания; количество колебаний в 1 сек – частота ритма; А 1 , А 2 – амплитуда колебания (Кирой, 2003).

Метод вызванных потенциалов (ВП) заключается в регистрации изменений электрической активности мозга (электрического поля) (рис. 84), возникающих в ответ на раздражение сенсорных рецепторов, (обычный вариант).

Рис. 84. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света: П – позитивные, Н – негативные компоненты ВП; цифровые индексы означают порядок следования позитивных и негативных компонентов в составе ВП. Начало записи совпадает с моментом включения вспышки света (стрелка)

Позитронно-эмиссионная томография - метод функционального изотопного картирования мозга, основанный на введении в кровоток изотопов (13 М, 18 Р, 15 О) в соединении с дезоксиглюкозой. Чем активнее участок мозга, тем он больше поглощает меченой глюкозы. Радиоактивное излучение послед­ней регистрируется специальными детекторами. Информация от детекторов поступает на компьютер, который создает «срезы» мозга на регистрируемом уровне, отражающие неравномерность распределения изотопа в связи с метаболической активностью мозговых структур, что позволяет судить о возможных поражениях ЦНС.

Магнитно-резонансная томография позволяет выявить активно работающие участки мозга. Методика основана на том, что после диссоциации оксигемоглобина гемоглобин приобретает парамагнитные свойства. Чем выше метаболическая активность мозга, тем больше объемный и линейный кровоток в данном участке мозга и тем меньше отношение парамагнитного дезоксигемоглобина к оксигемоглобину. В мозге существует много очагов активации, что отражается в неоднородности магнитного поля.

Стереотаксический метод . Метод позволяет вводить макро- и микроэлектроды, термопару в различные структуры головного мозга. Координаты структур мозга приведены в стереотаксических атласах. Посредством введенных электродов можно регистрировать биоэлектрическую активность данной структуры, раздражать или разрушать ее; через микроканюли можно вводить химические вещества в нервные центры или желудочки мозга; с помощью микроэлектродов (их диаметр менее 1 мкм), подведенных вплотную к клетке, можно регистрировать импульсную активность отдельных нейронов и судить об участии последних в рефлекторных, регуляторных и поведенческих реакциях, а также о возможных патологических процессах и применении соответствующих лечебных воздействий фармакологическими препаратами.

Данные о функциях головного мозга можно получить при проведении операций на мозге. В частности, при электрической стимуляции коры во время нейрохирургических операций.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие три отдела мозжечка и их составные элементы выделяют в структурно-функциональном отношении? От каких рецепторов поступают импульсы в мозжечок?

2. С какими отделами ЦНС мозжечок связан с помощью нижних, средних и верхних ножек?

3. С помощью каких ядер и структур ствола мозга мозжечок реализует свое регулирующее влияние на тонус скелетной мускулатуры и двигательную активность организма? Возбуждающим или тормозным оно является?

4. Какие структуры мозжечка участвуют в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия?

5. Какая структура мозжечка участвует в программировании целенаправленных движений?

6. Какое влияние оказывает мозжечок на гомеостазис, как изменяется гомеостазис при повреждении мозжечка?

7. Перечислите отделы ЦНС и структурные элементы, составляющие передний мозг.

8. Назовите образования промежуточного мозга. Какой тонус скелетных мышц наблюдается у диэнцефального животного (удалены полушария большого мозга), в чем он выражается?

9. На какие группы и подгруппы делят ядра таламуса и как они связаны с корой больших полушарий?

10. Как называют нейроны, посылающие информацию к специфическим (проекционным) ядрам таламуса? Как называют пути, которые образуют их аксоны?

11. Какова роль таламуса?

12. Какие функции выполняют неспецифические ядра таламуса?

13. Назовите функциональное значение ассоциативных зон таламуса.

14. Какие ядра среднего и промежуточного мозга образуют подкорковые зрительные и слуховые центры?

15. В осуществлении каких реакций, кроме регуляции функций внутренних органов, принимает участие гипоталамус?

16. Какой отдел головного мозга называют высшим вегетативным центром? Что называют тепловым уколом Клода Бернара?

17. Какие группы химических веществ (нейросекретов) поступают от гипоталамуса к передней доле гипофиза и каково их значение? Какие гормоны поступают в заднюю долю гипофиза?

18. Какие рецепторы, воспринимающие отклонения от нормы параметров внутренней среды организма, обнаружены в гипоталамусе?

19. Центры регуляции каких биологических потребностей обнаружены в гипоталамусе

20. Какие структуры головного мозга составляют стриопаллидарную систему? Какие реакции возникают в ответ на стимуляцию ее структур?

21. Перечислите основные функции, в выполнении которых важную роль играет полосатое тело.

22. Каковы функциональные взаимоотношения полосатого тела и бледного шара? Какие двигательные расстройства возникают при повреждении полосатого тела?

23. Какие двигательные расстройства возникают при повреждении бледного шара?

24. Назовите структурные образования, составляющие лимбическую систему.

25. Что характерно для распространения возбуждения между отдельными ядрами лимбической системы, а также между лимбической системой и ретикулярной формацией? Чем это обеспечивается?

26. От каких рецепторов и отделов ЦНС поступают афферентные импульсы к различным образованиям лимбической системы, куда посылает импульсы лимбическая система?

27. Какие влияния оказывает лимбическая система на сердечно-сосудистую, дыхательную и пищеварительную системы? Посредством каких структур осуществляются эти влияния?

28. В процессах кратковременной или долговременной памяти играет важную роль гиппокамп? Какой экспериментальный факт об этом свидетельствует?

29. Приведите экспериментальные доказательства, свидетельствующие о важной роли лимбической системы в видоспецифическом поведении животного и его эмоциональных реакциях.

30. Перечислите основные функции лимбической системы.

31. Функции круга Пейпеца и круга через миндалину.

32. Кора больших полушарий: древняя, старая и новая кора. Локализация и функции.

33.Серое и белое вещество КПБ. Функции?

34.Перечислите слои новой коры и их функции.

35.Поля Бродмана.

36.Колончатая организация КБП по Маунткаслу.

37.Функциональное деление коры: первичные, вторичные и третичные зоны.

38.Сенсорные, моторные и ассоциативные зоны КБП.

39.Что означает проекции общей чувствительности в коре (Чувствительный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?

40.Что означает проекции двигательной системы в коре (Двигательный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?

50. Назовите соматосенсорные зоны коры больших полушарий, укажите места их расположения и назначение.

51. Назовите основные моторные зоны коры больших полушарий и места их расположения.

52.Что собой представляют зоны Вернике и Брока? Где они располагаются? Какие последствия наблюдаются при их нарушении?

53. Что понимают под пирамидной системой? Какова ее функция?

54. Что понимают под экстрапирамидной системой?

55. Каковы функции экстрапирамидной системы?

56. Какова последовательность взаимодействия сенсорной, моторной и ассоциативной зон коры при решении задач на узнавание предмета и произнесения его названия?

57.Что такое межполушарная ассиметрия?

58.Какие функции выполняет мозолистое тело и почему его перерезают при эпилепсии?

59.Приведите примеры нарушения межполушарной ассиметрии?

60.Сравните функции левого и правого полушарий.

61.Перечислите функции различных долей коры.

62.Где в коре осуществляется праксис и гнозис?

63.Нейроны какой модальности находятся в первичных, вторичных и ассоциативных зонах коры?

64.Какие зоны занимают наибольшую площадь в коре? Почему?

66.В каких зонах коры формируются зрительны ощущения?

67.В каких зонах коры формируются слуховые ощущения?

68.В каких зонах коры формируются тактильные и болевые ощущения?

69.Какие функции выпадут у человека при нарушении лобных долей?

70.Какие функции выпадут у человека при нарушении затылочных долей?

71.Какие функции выпадут у человека при нарушении височных долей?

72.Какие функции выпадут у человека при нарушении теменных долей?

73. Функции ассоциативных областей КБП.

74.Методы изучения работы головного мозга: ЭЭГ, МРТ, ПЭТ, метод вызванных потенциалов, стереотаксический и другие.

75.Перечислите основные функции КБП.

76. Что понимают под пластичностью нервной системы? Объясните на примере головного мозга.

77. Какие функции голвного мозга выпадут, если удалить кору больших полушарий у разных животных?

2.3.15 . Общая характеристика вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система - это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, гомеостазис.

Отделы ВНС. В настоящее время общепризнанными являются два отдела ВНС: симпатический и парасимпатический. На рис. 85 представлены отделы ВНС и иннервация ее отделами (симпатическим и парасимпатическим) различных органов.

Рис. 85. Анатомия вегетативной нервной системы. Показаны органы и их симпатическая и парасимпатическая иннервация. T 1 -L 2 – нервные центры симпатического отдела ВНС; S 2 -S 4 - нервные центры парасимпатического отдела ВНС в крестцовом отделе спинного мозга, III–глазодвигательный нерв, VII–лицевой нерв, IX–языкоглоточный нерв, X–блуждающий нерв – нервные центры парасимпатического отдела ВНС в стволе мозга

В таблице 10 приводятся эффекты симпатической и парасимпатической отделов ВНС на эффекторные органы с указанием типа рецептора на клетках эффекторных органов (Чеснокова, 2007) (табл. 10).

Таблица 10. Влияние симпатической и парасимпатической отделов вегетативной нервной системы на некоторые эффекторные органы

Орган	Симпатический отдел ВНС	Рецептор	Парасимпатический отдел ВНС	Рецептор
Глаз (радужная оболочка)
Радиальная мышца	Сокращение	α 1
Сфинктер			Сокращение	-
Сердце
Синусный узел	Учащение	β 1	Замедление	М 2
Миокард	Повышение	β 1	Понижение	М 2
Сосуды (гладкие мышцы)
В коже, во внутренних органах	Сокращение	α 1
В скелетных мышцах	Расслабление	β 2		М 2
Бронхиальные мышцы (дыхание)	Расслабление	β 2	Сокращение	М 3
Пищеварительный тракт
Гладкие мышцы	Расслабление	β 2	Сокращение	М 2
Сфинктеры	Сокращение	α 1	Расслабление	М 3
Секреция	Снижение	α 1	Повышение	М 3
Кожа
Мышцы волосков	Сокращение	α 1		М 2
Потовые железы	Повышенная секреция			М 2

В последние годы получены убедительные факты, доказывающие наличие серотонинергических нервных волокон, идущих в составе симпатических стволов и усиливающих сокращения гладких мышц ЖКТ.

Дуга вегетативного рефлекса имеет те же звенья, что и дуга соматического рефлекса (рис. 83).

Рис. 83. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса: 1 – рецептор; 2 – афферентное звено; 3 – центральное звено; 4 – эфферентное звено; 5 - эффектор

Но имеются особенности ее организации:

1. Главное отличие заключается в том, что рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС - интра- или экстраорганно.

2. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными - вегетативными, так и соматическими афферентными волокнами.

3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментированность , что повышает надежность вегетативной иннервации.

Классификация вегетативных рефлексов (по структурно-функциональной организации):

1. Выделяют центральные (различного уровня) и периферические рефлексы , которые подразделяют на интра- и экстраорганные.

2. Висцеро-висцеральные рефлексы - изменение деятельности желудка при наполнении тонкой кишки, торможение деятельности сердца при раздражении Р-рецепторов желудка (рефлекс Гольца) и др. Рецептивные поля этих рефлексов локализуются в разных органах.

3. Висцеросоматические рефлексы - изменение соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов ВНС, например, сокращение мышц, движение конечностей при сильном раздражении рецепторов ЖКТ.

4. Соматовисцеральные рефлексы . Примером может служить рефлекс Даньини-Ашнера - уменьшение частоты сердцебиений при надавливании на глазные яблоки, уменьшение мочеобразования при болевом раздражении кожи.

5. Интероцептивные, проприоцептивные и экстероцептивные рефлексы - по рецепторам рефлексогенных зон.

Функциональные отличия ВНС от соматической нервной системы. Они связаны со структурными особенностями ВНС и степенью выраженности влияния на нее коры большого мозга. Регуляция функций внутренних органов с помощью ВНС может осуществляться при полном нарушении ее связи с ЦНС, однако менее совершенно. Эффекторный нейрон ВНС находится за пределами ЦНС : либо в экстра-, либо в интраорганных вегетативных ганглиях, образующих периферические экстра- и интраорганные рефлекторные дуги. При нарушении же связи мышц с ЦНС соматические рефлексы устраняются, поскольку все мотонейроны находятся в ЦНС.

Влияние ВНС на органы и ткани организма не контролируется непосредственно сознанием (человек не может произвольно управлять частотой и силой сердечных сокращений, сокращений желудка и т.д.).

Генерализованный (диффузный) характер влияния в симпатическом отделе ВНС объясняется двумя основными факторами.

Во-первых , большинство адренергических нейронов имеет длинные постганглионарные тонкие аксоны, многократно ветвящиеся в органах и образующие так называемые адренергические сплетения. Общая длина конечных ветвей адренергического нейрона может достигать 10-30 см. На этих ветвях по их ходу имеются многочисленные (250-300 на 1 мм) расширения, в которых синтезируется, запасается и обратно ими захватывается норадреналин. При возбуждении адренергического нейрона норадреналин высвобождается из большого числа этих расширений во внеклеточное пространство, при этом он действует не на отдельные клетки, а на множество клеток (например, гладкомышечных), поскольку расстояние до постсинаптических рецепторов достигает 1-2 тыс. нм. Одно нервное волокно может иннервировать до 10 тыс. клеток рабочего органа. У соматической нервной системы сегментарный характер иннервации обеспечивает более точную посылку импульсов к определенной мышце, к группе мышечных волокон. Один мотонейрон может иннервировать всего несколько мышечных волокон (например, в мышцах глаза - 3-6, пальцев - 10-25).

Во-вторых , постганглионарных волокон в 50-100 раз больше, чем преганглионарных (в ганглиях нейронов больше, чем преганглионарных волокон). В парасимпатических узлах каждое преганглионарное волокно контактирует только с 1-2 ганглионарными клетками. Небольшие лабильность нейронов вегетативных ганглиев (10-15 имп./с) и скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах: 3-14 м/с в преганглионарных волокнах и 0,5-3 м/с в постганглионарных; в соматических нервных волокнах - до 120 м/с.

В органах с двойной иннервацией эффекторные клетки получают симпатическую и парасимпатическую иннервацию (рис. 81).

Каждая мышечная клетка ЖКТ, по-видимому, имеет тройную экстраорганную иннервацию - симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и серотонинергическую, а также иннервацию от нейронов интраорганной нервной системы. Однако некоторые из них, например мочевой пузырь, получают в основном парасимпатическую иннервацию, а ряд органов (потовые железы, мышцы, поднимающие волосы, селезенка, надпочечники) - только симпатическую.

Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной системы являются холинергическими (рис. 86) и образуют синапсы с ганглионарными нейронами с помощью ионотропных N-холинорецепторов (медиатор - ацетилхолин).

Рис. 86. Нейроны и рецепторы симпатической и парасимпатической нервной системы: А – адренергические нейроны, Х – холинергческие нейроны; сплошная линия – преганглионарные волокна; пунктирная линия - постганглионарные

Рецепторы получили свое название (Д. Ленгли) из-за чувствительности к никотину: малые его дозы возбуждают нейроны ганглия, большие - блокируют. Симпатические ганглии расположены экстраорганно , Парасимпатические - как правило, интраорганно . В вегетативных ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются нейропептиды : метэнкефалин, нейротензин, ХЦК, вещество Р. Они выполняют моделирующую роль . N-холинорецепторы локализованы также на клетках скелетных мышц, каротидных клубочков и мозгового слоя надпочечников. N-холинорецепторы нервно-мышечных соединений и вегетативных ганглиев блокируются различными фармакологическими препаратами. В ганглиях имеются вставочные адренергические клетки, регулирующие возбудимость ганглионарных клеток.

Медиаторы постганглионарных волокон симпатической и парасимпатической нервной системы разные .