Свойственна ли увиденному сообществу ярусность. Что такое ярусность. Что такое "ярусы леса"

Растительное группировки состоит из большого количества растений, которые формируют сложную пространственную архитектуру, которая меняется во времени.

Под структурой растительного группировки понимают распределение надземной и подземной массы растений в пространстве и времени.

Структура фитоценоз очень сложная и состоит из следующих элементов:

надземная и подземная ярусность;

мозаичность фитоценоз;

синузиальнисть;

консортивнисть.

При размещении растительных организмов в пространстве, в соответствии с их требованиями к условиям среды, создаются своеобразные яруса растений.

Ярусность - это расчленение фитоценоз структурных или функциональных горизонты, имеют разную степень сомкнутости и принимают различную участие в ассимиляции и аккумуляции веществ и энергии, которые прямо или косвенно влияют на жизнь организмов в фитоценозе.

Ярусом называют часть слоя растительного группировки, в котором расположены ассимиляционные органы растений - листья, стебли, сосущие корни, подземные органы, шо запасают питательные вещества (корни, корневища, клубни, луковицы).

Особенно четко ярусная строение заметна в лесных фитоценозах: один или несколько ярусов древесных пород, кустарников, кустарничков. травянистых растений, мхов, лишайников (рис. 6 декабря).

Рис. 12.6. Схема ярусов в лесу

Ярусность лесов зависит от условий среды (рис. 12.7). Особенно сложными являются многоярусные тропические леса (рис. 12 8). Леса умеренной зоны достаточно разнообразны. Наиболее сложными являются широколиственные леса, в которых можно выделить 7-8 ярусов семенных растений (три древесных яруса, три яруса кустов, три травянистых яруса). Очень сложное строение растительного группировки бывает в дубовом лесу, что растет на богатых с достаточной влажностью почвах в благоприятных климатических условиях. В то же время, ярусность такого леса несколько упрощается при его росте в неблагоприятных экологических и климатических условиях. На бедных (с глубоким залеганием грунтовых вод) песчаных дюнах Полесья Украины лесные фитоценозы также упрощены. В таких лесах четко выделяются два яруса: сосны обыкновенной и лишайника. По мере ухода с дюны растительное группировки усложняется, в нем можно четко выделить три яруса - сосны, черники, зеленых мхов. Ярусная расположения надземных частей у растений позволяет более полно использовать условия среды, особенно свет и тепло. Чем лучше эти условия, тем сложнее ярусности растительные группировки. Таким образом, можно констатировать, что в более благоприятных условиях роста возникают более сложные по ярусности растительные группировки.

Растения разных ярусов живут в разных фитоклиматичних и грунтовых условиях, поэтому они отличаются не только по высоте, но и по экологическим и биологическим особенностям, требовательностью к свету, теплу, влаге, грунтовых условий, способами распространения семян. Однако в пределах одного яруса условия существования подобные. Поэтому растения, которые живут в пределах одного яруса, имеют некоторые схожие черты. Ярусность имеет глубокое экологическое значение, поскольку благодаря ей на одной площади могут расти растения разных жизненных форм. Безусловно, что в этом случае мы имеем дело с очень длительным и сложным процессом приспособления растений как одних к другу, так и к условиям существования. При этом эволюционным путем подбирались определенные природные комплексы видов, которые не только не мешали друг другу, но и имели определенные преимущества при совместном проживании. Ярусность присутствует и в травянистых фитоценозах, но она не так заметна, а количество ярусов чаще всего составляет два - три, редко - четыре (рис. 12. 9).

Яруса растительности имеют определенную самостоятельность и устойчивость. Так, как мы уже отмечали, сосна обыкновенная образует различные ассоциации с различными видами растений, составляющих ниже яруса. В то же время, в горах можно наблюдать как растения, составляли нижние ярусы лесных фитоценозов, поднимаются значительно выше древесных пород, которые образовывали верхний ярус на равнине.

Рис. 12.7. Строение ярусов некоторых лесных растительных сообществ

(По П. В. Ричардсом, 1956)

Рис. 12.8. Вертикальная проекция первичного тропического леса, гора Дьюлит, полуостров Калимантан

(По П. В. Ричардсом, 1956)

Рис. 12.9. Ярусность надземная и нидземна в травянистом покрове хвойного леса

Определенные особенности имеет также ярусность травянистых группировок. Здесь разница в высоте растений менее заметна, ведь сами они значительно ниже дерева. К растениям лугового фитоценоза, образующие первый ярус, относятся ежа сборная (Dactylis glomerata), костер безостый (Bromopsis inennis), тимофеевка луговая (Phleum pratense), василек луговой (Centaurea jacea). Во втором ярусе растут китник луговой (Alopecurus pratensis), клевер луговой (Trifolium pratense), луговик дернистый (Deschampsia caespitosa), мятлик луговой (Роа pratensis), королиця обыкновенная (Leueanthemum vulgare ), герань луговая (Geranium pratense). В третьем ярусе встречаются низовые злаки, такие как мятлик однолетний (Р. annua), полевица тонкая (Agrostis tenuis), а также клевер ползучий (Т. repens), растения родов вербозилля (Lysimachia) и одуванчик (Leontodon) и другие. Растения верхних ярусов всегда более светолюбивые, чем растения нижних ярусов, лучше приспособлены к колебаниям влажности и температуры. В их жизни важную роль играет ветер. Он перемешивает воздух, охлаждает листья, переносит пыльцу, распространяет плоды и семена. Растения низших ярусов теневыносливые, они не выдерживают резких перепадов температур, запыленности в них происходит с помощью насекомых, плоды и семена распространяются животными. Растения низких ярусов имеют широкие темно-зеленые листовые пластинки, белые цветы, они самоопыляющихся очень хорошо размножаются вегетативно.

Пространственные различия в размещении растений наблюдаются и в подземной части фитоценоза. Благодаря подземным ярусам различные виды растений поглощают воду и питательные вещества из разных горизонтов почвы. Это позволяет на одной территории расти большом количестве организмов. Наибольшее количество корней в верхних горизонтах почвы, она уменьшается с глубиной. Но корни древесных пород заходят достаточно глубоко. Например, в широколиственных лесах умеренной зоны - до 5 - 6 м в глубину. Считается, что корни используют влагу и питательные вещества из горизонтов, в которых они находятся. Обычно это так, но в фитоценозах с недостаточной влажностью (степи, пустыни) у многих растений с глубокой корневой системой в период дождей быстро образуются в приповерхностных слоях почвы тонкие активные корни. Благодаря этому растения используют воду из, казалось бы, несвойственным им горизонтов. В сухую погоду эти эфемерные корни отмирают.

Подземные яруса выделить труднее, чем надземные. Но специалисты выделяют 2-3, иногда 4 яруса. Например, в широколиственных ясенево-дубовых насаждениях выделяют:

Ярус залегания корневищ и корней травянистых растений, укореняются в верхнем слое почвы;

Ярус травянистых растений с глубоким расположением корней;

Ярус корней кустарников;

Ярус корней ясеня;

Ярус корней дуба.

Присущая подземная ярусность и травянистым группировкам. В типичных степях Украины можно отметить следующие подземные ярусы:

Ярус корней эфемеров (до глубины 15-20 см);

Ярус корней травянистых растений, преимущественно одно- или двухлетних двудольных (до глубины 50 - 70 см);

Ярус корней дерновых злаков, стрижневокореневих многолетников и больших двухлетних двудольных растений.

Во всех фитоценозах основное количество корней (независимо от их размеров) расположена в верхних горизонтах почвы. С глубиной их количество уменьшается, но длина корневой системы может значительно превышать высоту надземной части растения (рис. 12 10). Достаточно часто, особенно в условиях недостатка влаги, можно наблюдать очень разреженные группировки растений, но после изучения корневых систем оказывается их полное смыкание (рис. 12 11). Это также является своеобразным приспособлением для обеспечения растений водой в условиях ее нехватки.

Очень сложный вопрос ярусности в водных растений, ведь одни из них прикреплены к почве и находятся все время под водой, другие - также прикреплены ко дну водоема, но их листья и цветки находятся на поверхности воды, а третьи - свободно плавают в толще воды (рис. 12. 12). Для водных растений рекомендуется отдельно выделять яруса прикрепленных видов (при этом предлагается указывать глубину, на которой расположены листья растений, образующих определенный ярус), а также яруса растений, свободно плавают. Однако, последние, как и эпифиты в наземных фитоценозах, могут не быть связанными с определенной глубиной и, поэтому, будут относиться к мижьярусних растений.

Важной характеристикой структуры растительного группировки является мозаичность. Обычно, фитоценоз не бывает абсолютно одинаковым на всей своей площади. Скажем, в лесу наблюдаются более или менее освещенные места под навесом древесных пород, на болотах встречаются кочки, на ровной площади лугов часто можно встретить небольшие понижения, дно водоема может иметь глубокие ямы или, наоборот, выходить на поверхность и тому подобное. Очевидно, что в подобных местах, отличных по экологическим условиям, будут расти растения, которые отличаются от тех, что растут на соседних участках.

Рис. 12.10. Схемы размещения корневых систем

(По Д. Уивер и Ф. Клементом, 1938)

Причины мозаичности разные. Чаще всего это неравномерность условий существования: различия в освещении, химические особенности опада, Нанорельеф, едафични условия, деятельность животных и тому подобное. Достаточно часто мозаичность связана со способом роста самих растений. Так, высокие кочки, образующиеся осокой дернистого на болотах, покрываются растениями, которые редко встречаются на пространстве между кочками.

Участки, отличающиеся между собой строением растительного покрова, называются микроценоз.

Некоторые авторы называют их микрофитоценозамы или микроугрупованнямы. Следует отметить, что микроценоз существуют во всех ярусах фитоценозов. Эти микроценоз образуют небольшие пятна площадью 4 - 10 м2 каждая, их сочетание и формирует мозаичное строение фитоценоз (рис. 12 13). Неоднородность состава древесных пород и их сомкнутости обеспечивает, в свою очередь, мозаичность низших ярусов растительности.

Рис. 12.11. Вертикальная проекция растительного покрова полупустыни

Рис. 12.12. Схема ярусов растительности в мелкой водоеме

Рис. 12.13. Фрагмент березово-лиственничного леса с тремя микроценоз

а - микроценоз березы и лиственницы (сомкнутость крон 0,6)

б - микроценоз лиственницы (сомкнутость крон 0,4)

в - микроценоз березы (сомкнутость крон 0,3)

Мозаичность - это горизонтальная ризночленнисть в середине фитоценоз, которая может быть четкой или слабо выражено.

Кроме приведенного выше, является другое определение мозаичности фитоценоз.

Мозаичность фитоценоз - это фитоценоз, в котором закономерно повторяются приурочены к определенным условиям микроценоз. Мозаичность растительности, которая связана с мелкой мозаичностью мисцезростання, не нужно путать с постепенными пространственными изменениями условий роста и растительности, которые наблюдаются на больших площадях. Например, постепенное изменение экологических условий и растительности, которая наблюдается вдоль склона, не является мозаичностью. В данном случае это своеобразный экологический ряд условий роста и соответствующая ему динамика растительного покрова, которая связана с изменением влажности, засоленности и тому подобное.

Представление о синузии, как явление, которое характеризует фитоценоз, достаточно неоднозначное. Термин "синузии" был введен X. Гамс в 1918 году. Он предложил объединять в синузии группу растений одного (синузии первого порядка) или нескольких видов (синузии второго порядка), которые относятся к одной жизненной формы. Но соответствующую классификацию жизненных форм Гаме не предложил. В дальнейшем этот срок уточнялся и изменялся, пока не получил современное значение.

Синузии (от греч. Synusia - совместное пребывание, сообщество и лат. Usus - обычай) - это экологически близкие группы растений в пределах растительного группировки (фитоценоз), которые относятся к одной жизненной формы.

Применение данного срока и в настоящее время достаточно дискуссионный. Многие ученые считают его применения нецелесообразным. Например, по мнению А. Г. Вороновой "понимание данного термина не добавляет ничего нового к пониманию структуры фитоценоза". Скажем, синузии первого порядка соответствуют популяциям данного вида в фитоценозе, а синузии второго порядка - это совокупность растений одной жизненной формы. Но другие авторы активно используют данное понятие и оно встречается в литературе.

В природных биоценозах специализация растений (и других организмов), их взаимное дополнение и использование является следствием напряженной конкуренции, наиболее жесткой между растениями, которые похожи по своей биологией и экологией, и несколько ослабленной в случае разнородных видов. Разная специализация организмов является средством облегчения их борьбы за существование. В то же время, в результате специализации и разнородности компонентов биоценоза, повышается устойчивость группировки и полнота использования природных ресурсов - света, тепла, влаги, питательных элементов. В биоценозе кроме ярусов, микроценоз и синузий, существует еще один тип структурированности - консорции.

Консорция (от лат. Consortio - соучастие, общность) - система разнородных организмов, которые тесно связаны в своей жизнедеятельности с одним видом, центральным в группировке.

В пределах любого биогеоценоза почти всегда можно обнаружить различные группы организмов, которые приурочены к какому-то одному виду, без которого они не могут существовать. Чаще всего такое объединение происходит вокруг вида, который имеет важное значение для создания среды (вида-эдификатора). Примером могут быть такие древесные породы, как ель, сосна, дуб, береза, вокруг которых формируется целый комплекс различных растений и животных.

Виды, вокруг которых формируется консорция, называют детерминантами.

Виды, объединяются вокруг детерминант, называются консорта.

Чаще всего консорция формируется на основе популяции растений (ель, сосна, береза, ковыль). Консорт могут быть связаны с детерминантами:

трофические (получают от них энергию и питательные вещества)

топической (находят в них хранилище или жилище).

Например, различные фитофаги связанные с детерминантами трофические, а эпифиты, птицы - топической. Последние могут быть связанными и трофические. В состав консорции, кроме вида который ее определяет, могут входить:

Грибы-микоризоутворювачи;

Эпифиты;

Лишайники;

Водоросли;

Животные-фитофаги, постоянно и временно живут на детерминантах или их используют (собирают пыльцу, нектар и т.д.).

Групп Консорт определенного порядка называют концентрами.

Каждая консорция состоит из большого количества видов, которые со временем меняются. Скажем, у молодых сосновых насаждениях преобладают грибы-маслята, а 50-летних - моховики, белые грибы и другие. Стволовые вредители ели также появляются в более зрелых древостоев, а животные, питающиеся семенами - в стадии плодоношения деревьев. Исчезновение детерминанта с биогеоценоза сопровождается исчезновением многих консорт, особенно монофаги, то есть тех, что питаются исключительно на основе данной консорции. Поэтому виды, основанные на нескольких консорциуму имеют лучшие возможности выживать. Таким образом, больше биологическом разнообразии является залогом формирования более устойчивых фитоценозов.

Рис. 12.14. Схема строения консорции

(По В. В. Мазинг, 1970)

I, II, III - концентры

1 - детерминант консорции;

2 - консорт первого порядка (фитофаги, эпифиты, симбионты)

3 - консорт второго, третьего и более высоких порядков (зоофаги).

Растительное сообщество - это все растения, которые растут вместе на определенной местности. Так в лесу встречаются различные виды деревьев, под деревьями растут кустарники и травы. На лугу также вместе растут травянистые растения разных видов. Каждое растительное сообщество формируется на протяжении достаточно долгого времени, каждый вид растения приспособлен в сообществе к своему месту (своим условиям обитания).

Если мы посмотрим на лес, то заметим в нем различные уровни растительности по вертикали. Самыми высокими будут деревья, ниже будут располагаться кустарники, еще ниже травы. Эти уровни распределения растений по высоте есть ярусы , а само явление распределенности растений в сообществе по разным вертикальным уровням называется ярусностью .

Ярусность больше всего характерна для лесов. В умеренной климатической зоне в лесах можно выделить 4 или 5 яруса. Первый ярус формируют самые высокие деревья (дубы, сосны, березы, липы, ясени), на втором ярусе растут более низкорослые деревья (клен, рябина, дикие яблони и сливы), третий ярус - это кустарники (орешник, жимолость, калина, малина), четвертый ярус - травы и папоротники, пятый ярус - мхи и лишайники.

Во многих лесах низкорослых деревьев может не быть. То есть ярусность будет представлена всего четырьмя уровнями. В тропических лесах количество ярусов может быть больше 10. Вообще, чем более благоприятны климатические условия и чем плодороднее почва, тем больше в растительном сообществе ярусов.

На лугах также выделяют ярусы. Первый - это высокие травы (высокотравье), второй - травы средней высоты (среднетравье), третий - низкорослые травы (низкотравье).
Однако бывают бедные до растительности сообщества, где можно выделить только один ярус. Таковы, например, сообщества полупустынь.

Ярусность позволяет более эффективно использовать природные ресурсы. Верхние ярусы составляют светолюбивые и теневыносливые растения, а нижние - тенелюбивые, требующие мало света, но больше влаги.

Вышеописанная ярусность является надземной . Однако выделяют и подземную ярусность . Ее составляют корни растений, а также корневища, клубни, луковицы, грибницы и др. Корни растений проникают на разную глубину. Глубже всего проникают корни высокорослых деревьев (примерно до 5 метров). Они составляют первый уровень подземной ярусности. То есть подземная ярусность является как бы зеркальным отражением надземной.

На втором ярусе находятся корни низкорослых деревьев и кустарников, на третьем - корни, корневища, луковицы трав, грибницы. Однако это не значит, что корней деревьев нет на втором и третьем ярусе. Здесь они тоже есть.

Также выделяют особый ярус - лесную подстилку . Его составляют отмершие части растений (сухая трава, опавшая листва и мелкие ветки). Здесь обитает много организмов (бактерии, грибы), разрушающих органические остатки и обогащающих почву полезными для растений веществами.

Неоднороден по своей внутренней структуре. Все его элементы находятся на разных уровнях, занимая определенные ниши. Экология называет это ярусностью. Подробнее об этом явлении мы и поговорим в статье.

Ярусность биоценоза

Все животные, растения, микроорганизмы и грибы, существующие на конкретной местности в воде или на суше, в совокупности представляют собой биоценоз. Это целостная и динамичная система, которая обладает строгой структурой. Один из принципов организации биоценоза это - ярусность. Проявляется она в закономерном расположении элементов природы по вертикали. Иными словами, это размещение всех растений и организмов на определенных уровнях.

Ярусность - это результат длительных эволюционных процессов. Благодаря ей, на одном квадратном метре может жить большое количество различных существ. Если бы они занимали одну нишу, им просто не хватило бы места и пищи. Рассредоточившись на различных высотах и приспособившись к обитанию на них, они смогли значительно повысить свои шансы на выживание и уменьшили конкуренцию между собой.

Пространственная ярусность бывает наземной и подземной. В первом случае, к ней относят всех организмов, которые живут на земле и над ее поверхностью. Во втором - обитателей различных глубин грунта.

Филлобии - это жители трав и кустарников. Они представлены всевозможными беспозвоночными, паукообразными, пресмыкающимися, различными млекопитающими и птицами, которые гнездятся в зарослях.

Самые высокие ярусы населяют аэробии. К ним относятся многие птицы, белки, летучие мыши, обезьяны, различные гусеницы и другие насекомые.

Ярусность относится не только к суше, проявляется она и в водной среде. Морские и речные организмы разделяют на поверхностные (планктон), пелагические (лососи, акулы, дельфины, медузы), донные или бентос (мидии, раки, крабы, скаты, камбалы).

Проблемы в классификации

Ярусность - это очень относительное понятие. Она проявляется по-разному, в зависимости от особенностей местности. Например, во влажных экваториальных лесах существует огромное количество видов организмов, поэтому разграничить их на уровни бывает довольно сложно.

Проще всего это сделать в лесах, которые созданы одним видом деревьев. Особенно хорошо ярусность прослеживается в дубравах, кедровых и березовых рощах, ельниках, борах. А вот на лугах все не так однозначно. Там травы и мхи могут создавать дополнительные уровни, границы между которыми тоже не слишком заметны.

Совокупность растений, занимающих однородный участок земной поверхности и находящихся в тесном взаимодействии между собой и с условиями окружающей среды образует растительное сообщество , или фитоценоз . Растительное сообщество как компонент входит в состав биоценоза, экосистемы и геосистемы (природно-территориального комплекса). Растения их образующие различаются не только экологически (по их отношению к условиям произрастания), но и биологически (по приспособлениям, обеспечивающим им возможность существования и размножения в определённых условиях среды) и представлены различными жизненными формами, или биоморфами (деревьями, кустарниками, травами и пр.). Например, в состав широколиственных пойменных, нагорно-байрачных и пр. лесов входят деревья (дуб, липа и др.), кустарники (лещина, тёрн, крушина и др.), многие виды трав и других растений. Большую роль в функционировании биоценозов играет опад (отмершие части растений), образующий лесную подстилку и степной «войлок», или ветошь. Элементарная самая низшая, элементарная классификационная единица фитоценозов называется растительной ассоциацией , а наивысшая - растительностью , или растительным покровом , как совокупность всех фитоценозов определённой территории.

Как и всякая система, фитоценозы обладают пространственной структурой: вертикальной (или ярусностью) и горизонтальной (комплексность и мозаичность).

Ярусность , как отмечал ещё В.В. Алёхин (1944) - это один из структурных признаков сложившихся фитоценозов. Растения различной высоты (и соответственно различных экологических свойств), располагают свои верхние части на разных уровнях, частично перекрывая друг друга. В различных растительных сообществах наблюдается от двух до пяти ярусов. Растения одинаковой высоты находятся в равноценных условиях освещённости, образуя отдельные надземные ярусы. В зависимости от занимаемого яруса растения находятся в разных микроклиматических условиях. От верхнего яруса к нижнему снижается интенсивность освещения и температура, увеличивается влажность воздуха и повышается содержание углекислого газа. Наряду с надземной выделяются и подземная ярусность, обусловленная физико-химическими особенностями почвы и конкуренцией растений за воду, элементы питания и кислород. Одни растения имеют поверхностную мочковатую корневую систему, которая позволяет им поглощать влагу поступающую с осадками или даже с росой. Другие располагают свои корни во всей толще почв и используют накопленную в ней воду. У третьих длинный стержневой корень, тянущийся иногда на многие метры, достигает уровня грунтовых вод - более постоянного источника влаги. Следовательно, ярусность позволяет сосуществовать на одном и том же участке значительному числу видов, различающихся по своим экологическим требованиям.

Надземная ярусность наиболее чётко выражена в сообществах, образованных растениями, относящимися к различным жизненным формам (например, в лесах), где при достаточном увлажнении конкуренция между растениями идёт за режим освещённости. Выделяются следующие ярусы: древесный (может быть 2 - 3 яруса), подроста (возобновление древостоя), подлеска (кустарников), травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова. В пределах ярусов часто выделяются подъярусы, или пологи, например, высоких деревьев (более 6 м), низких (около 2 м) и др. В лесных сообществах встречается и внеярусная растительность: древесные и травянистые лианы, обвивающие деревья (хмель и др.) и эпифиты (лишайники), живущие на стволах и ветвях деревьев (рис. 6).

В степных и луговых сообществах, где большинство растений относится к одним жизненным формам, где условия освещённости достаточны, а конкуренция между растениями идёт за использование влаги, надземная выражена не столь ярко. В них обычно различаются ярусы: высоких (высотой более 50 см), средних (20 - 50 см) и низких (высотой менее 20 см) трав и полукустарничков, мохово-лишайникового покрова, также может выделяться и кустарниковый ярус, а в целинных степях слой степного войлока. Подземная ярусность проявляется особенно отчетливо, при этом величина подземной фитомассы во много раз превосходит надземную (рис. 8).

Наряду с ярусностью наблюдается неоднородность растительных сообществ в горизонтальном направлении - мозаичность, расчлененность их на пятна, отличающиеся по количественному соотношению растений разных видов, по сомкнутости, продуктивности и другим свойствам. Она в основном обусловлена неоднородностью в экотопе (или местообитание организмов), деятельностью животных, биологией размножения, характером распространения семян и средообразующим влиянием растений, а также - деятельностью человека. Примером мозаичности, обусловленной неоднородностью в экотопе, могут быть изменение в пределах растительного сообщества, обусловленные наличием нано- и микропонижений и повышений, в т.ч. связанные с деятельностью животных-землероев. В отличии от мозаичности комплексность растительных сообществ представляет собой чередование ассоциаций, неоднократно сменяющих друг друга в пространстве и связанная с особенностями микрорельефа, с комплексностью почв и различиями процессов почвообразования и др. (например, чёрно-полынные сообщества на корковых солонцах и др.)

Рис. 6. Вертикальная проекция травостоя луговой степи в июне (Бобринская степь в Орловской области) (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 111.)

Дерновинные злаки и осоки: 1 - типчак; 2 - ковыль Иоанна (или перистый); 3 - душистый колосок; 4 - осока горная. Корневищные злаки и осоки: 5 - полевица Сырейщикова; 6- овсяница красная; 7 - келерия Делявина; 8 - осока русская.

Разнотравье (включая бобовые): 9 - клевер ползучий; 10 - фиалка песчаная; 11 - клевер горный; 12 - лютик многоцветковый; 13 - нивяник обыкновенный; 14 - пазник крапчатый; 15 - таволга шестилепестная; 16 - фиалка собачья; 17- козелец пурпуровый; 18- молочай стройный; 19 - лапчатки семилисточковая; 20 - астрагал датский; 21 - зопник клубненосный; 22 - подмаренник северный; 23 - румянка красная; 24 - шалфей луговой; 25- песчанка злаколистная. Мхи: 26 - зелёный мох (сплошной покров).

Рис. 7. Вертикальная проекция наземная и подземная ярусность в низкотравной прерии

Рис.8. Вертикальный разрез через надземную и подземную часть биоценоза суходольного луга.

1 - мышиный горошек; 2 - бедренец-камнеломка; 3 - типчак; 4 - манжетка; 5 - осока; 6 - клевер средний; 7 - кошачья лапка; 8 - буквица лекарственная; 9 - хвощ; 10 - нивяник (Жизнь растений. Т.1., 1974. С. 104).

Красочные аспекты степей

Функционирование геосистем имеет циклический характер и подчинено цикличности поступления солнечной энергии и влаги. Год - это минимальный отрезок времени, в течении которого выявляются все типичные процессы функционирования геосистем, сопровождающиеся определёнными изменениями структуры геосистем. Для того чтобы получить правильное представление о степях, необходимо не только изучить флористический состав (т.е. список растений), но и детально проанализировать жизнь степи в течении всего теплого периода.

Одним из отличительных свойств степных фитоценозов (растительных сообществ) является быстрая смена физиономических картин (или красочных аспектов), зависящая от появления одних цветущих растений и исчезновения других. Ставшее классическим описание красочных аспектов (или фаз цветения) луговой разнотравной степи в лесостепной зоне впервые приводит В.В. Алёхин в 1926 г. в своём труде «Растительность Курской губернии» (Алёхин, 1986). В Стелецкой степи под Курском он выделил 11 фаз цветения (Алёхин, 1934). Предвесенняя 1-я фаза бурой степи - отсутствие вегетации. 2-я фаза - прострела - на фоне бурой прошлогодней травы появляются крупные лиловые цветки прострела раскрытого (Pulsatilla patens ). 3-я фаза - горицвета и прострела - степь едва начинает зеленеть (рис. 9). Золотые пятна горицвета (Adonis vernalis ) и лиловые прострела пестрят по всей степи, создавая необычайно красивую картину. Вторая и третья фазы, составляют ранневесенний период вегетации степи, характерны для конца апреля или начала мая. 4-я фаза – сочевичника и ириса – по зелёному полю разбросаны новые цветущие растения: белые кисти сочевичника (Orobus albus ), лиловые касатики-ирисы (Iris aphylla ), крупные белые ветреницы (Anemone silvestris ) и др. В первых числах июня наблюдается самая красочная фаза степной растительности - 5-я фаза – незабудок . Насочном зелёном фоне массами цветут нежно-голубые незабудки (Myosotis silvatica ); зелёно-голубое поле пестрит золотистыми пятнами - это степной крестовник (Senecio campester ), лютик (Ranunculus polyanthemus ) и др. В это же время начинают цвести некоторые злаки и ковыли выбрасывает свои белые перья. Четвёртая и пятая фазы относятся к поздневесеннему периоду. В середине июня наблюдается 6-я фаза – шалфея (рис. 10). Степь издали представляется тёмно-лиловой; над всеми остальными цветущими растениями доминирует шалфей (Salvia pratensis ), между ними реют перья ковылей и утром появляются золотистые головки козлобородника (Tragopogon orientalis ). В конце июня наступает 7-я фаза – белой степи – цветут в изобилии клевер-белоголовка (Trifolium montanum ), поповник, или ромашка луговая (Leucanthemuin vulgare ), таволжанка (Filipendula hexapetala ); причём на белом ковре разбросаны сине-зелёные оттенки колокольчиков (Campanula sibirica и C. рersicifolia ), короставника (Knautia arvensis ), красные соцветия румянки (Echium rubrum ). В десятых числах июля начинается 8-я фаза – эспарцета - окраска степи приобретает тускло-розовый оттенок от цветущегоэспарцета (Onobrychis arenaria ). Красочность степи постепенно идёт на убыль. Шестая, седьмая и восьмая фазы характерны для луговой степи в первую половину лета. Для второй половине июля характерна 9-я фаза – дельфиниума – цветут высокие растения живокости, или дельфиниума () сярко тёмно-синими (рис. 11). В самом конце июля наступает10-я фаза – черемицы. В это времяособенно выделяется черемица (Veratrum nigrum ) – высокое растение с длинными соцветиями тёмно-красных цветов. С августа и до самого снега длится 11-я, осенняя фаза , когда нет новых зацветающий растений (Алёхин, 1934).

Также ряд красочных аспектов или фаз цветения можно наблюдать и в типичных степях. Однако здесь из-за более сухого и тёплого климата они наступают раньше по времени, чем в лесостепи, и цветовые аспекты определяются другими видами растений. В подзонах умеренно засушливых и сухих степей в правобережной части Волгоградской области по данным автора наблюдаются следующие красочные аспекты (фазы цветения).

Предвесенняя 1-я фаза наблюдается самой ранней весной, когда едва сходит снег и степь ещё бурая от прошлогодней травы, она характеризуется отсутствие вегетации. Через несколько дней, в конце марта первыми зацветают лиловые прострелы (Pulsatilla patens ) в умеренно-засушливых степях и брандушка русская (Bulbocodium ruthenicum ) в сухих степях (2-я фаза - прострела или эфемеров ). В это же время цветёт и мелкая осока приземистая, покрывающая степь своими дернинами, и миниатюрные разноцветные веснянки, рогоглавники и другие эфемеры. Однако общий фон степи остаётся бурым. На поверхности почвы среди сухих стеблей злаков видна яркая зелень мелкого мха (Tortula ruralis). Очень скоро, самое большее через неделю, в конце марта - начале апреля к ним присоединяются ярко-жёлтые золотистые горицветы, или адонисы весенний и волжский (3-я фаза - адониса ). Начинается вегетация злаков. В этот период в апреле на фоне нежной зелени яркими искрами вспыхивают цветы гусиного лука, фиалки, лапчатки, лютиков и др. 2-я и 3-я фазы обычно характерны для конца марта - середины апреля и составляют ранневесенний период вегетации степи. В конце апреля - начале мая степь уже покрыта сплошным зелёным ковром трав, по которому драгоценными самоцветами вспыхивают золотистые сиреневые и лиловые цветы ириса низкого (или касатика, петушка). Позднее к ним добавляются и тюльпаны Шренка (красного, розового, оранжевого, жёлтого, белого и других цветов), и ярко-жёлтые тюльпаны Биберштейна, белые цветы валерианой клубненосной и пурпурные - мытников, а в умеренно-засушливых степях и тёмно-красные пионы тонколистные. Это самая красивая4-я фаза - весенней пёстрой степи. Склоны балок заливают розовые волны цветущего миндаля низкого и белые - дикой степной вишни и тёрна. В байрачнах и нагорных лесах цветут дикие яблони и груши. К середине мая обильное цветение эфемероидов завершается и наступает 5-я фаза - зелёной степи. В этот период зацветают некоторые злаки и птицемлечники. 4-я и 5-я фазы относятся к позднее весеннему периоду. В конце мая наступает 6-я фаза - «седой» степи , когда зацветают степные злаки - ковыли, типчак и тонконог. Сплошной серебристо-седой пеленой покрывается степь. Она состоит из бесчисленных «перьев» ковылей, и точно поверхность бесконечного водного простора колышется ветром, сверкая на солнце.

Наступает июнь, и степь представляет собой иную картину, издали она кажется совершенно лиловой. Это 7-я фаза - лиловой степи. Цветут вика мышиная, различные виды шалфея, вероники,голубые пятна образует лён австрийский. Растения характерные для 6 - 7 фаз быстро отцветают, но им на смену появляются новые - это начало фенологического лета. Позже, в середине июня, наступает 8-я фаза - время летней пёстрой степи - к лиловым цветам шалфея, вики мышиной присоединяются и другие краски: ярко-жёлтая - козлобородник, подмаренник, люцерна, донник, льнянка и др.; пурпурно-жёлтая - марьянник полевой; ярко - розовая - вязель, чина; белая - нивянник (или ромашка), тысячелистник, таволга и др. Цветут многие представители бобовых. В середине июня зацветают гвоздики, колокольчики, зверобой, душица, чабрец (тимьян), и другие растения, наполняющие воздух целебными ароматами. В этот период степь представляет собой необычайно красивую и пёструю мозаику, переливающуюся на солнце всеми цветами радуги. В конце июня - начале июля степь постепенно приобретает фиолетовую окраску (9-я фаза ) - зацветает живокость (дельфиниум), с вкраплениями белого (тысячелистник, ромашки и др.) и жёлтого цветов (подмаренник, донник и др.). Эффектно выделяются сиреневые шары кермеков и гониолимона татарского и сине-зелёные - синеголовников, высокие перья ковыля - тырсы. С середины июля число цветущих растений начинает быстро сокращаться. Степь постепенно приобретает буроватый оттенок от многочисленных засыхающих уже растений, и серебристый - от цветущего ковыля - тырсы, и незаметного ранее полынка (полынь австрийская). С середины июля наступает позднелетняя 10-фаза - золотой степи. Уже нет новых зацветающих растений, которые создавали бы красочные аспекта. В августе-сентябре лишь кое-где видны цветы грудницы мохнатой, кермека, скабиозы, льнянки, живокости, люцерны и других отцветающих растений. В сентябре после дождей вновь зеленеют мхи, начинается осенняя вегетация некоторых злаков и представителей разнотравья, появляются осенние эфемеры и эфемероиды (безвременник яркий и др.), наступает11-я фаза - осенняя , которая длится до морозов.

Однако ежегодно в зависимости от погодных условий теплого сезона могут наблюдать отклонения от средних сроков наступления красочных аспектов. В годы с коротким жарким и засушливым весенним периодом наблюдается смещение, сокращение и наслоение фаз. Например, в 2007 г. и 2012 г. в середине мая цвели ранне-, позднее весенние и раннелетние виды. В 2012 г. цветение ковылей началось в конце апреля, на три недели раньше средних установленных сроков. В годы с влажным и умеренно тёплым весенне-летним периодом (например, в 2004 - 2005 гг.) сроки цветения удлиняются, и степь остаётся зелёной до наступления зимы. Часто в сентябре, после летней засухи, особенно на сенокосах, наблюдается осеннее цветение некоторых видов разнотравья: шалфея, люцерны, льнянки, живокости, колокольчиков и др.

Возможно, рассмотренные смены красочных аспектов являются схематичными, т.к. каждая фаза характеризуется десятками цветущих, зацветающих и отцветающих видов растений, что в целом создает существенно более причудливую, утонченную и сложную картину.

Следует отметить, что в типчаково-ковыльных степях появляются две фазы с господством ковылей, чего нет в северных степях: одна - позднее весенняя, с перистыми ковылями, другая - летняя, с ковылём-волосатиками (тырсой).

В степях при продвижении от относительно влажных регионов к более засушливым можно заметить уменьшение числа аспектов. При этом изменяются и качественные характеристики фаз развития, а также степень их выраженности. Например, в ковыльных степях западной Сибири исследователями выделяется всего 7 аспектов.

В опустыненных степях красочных аспектов меньше, и они выражены более резко. В Приэльтонье выделяются три основных аспекта: короткие ранневесенний и позднее осенний, когда вегетируют и цветут эфемеры и эфемероиды, и длительный период вегетации полукустарничков и разнотравья, охватывающий позднюю весну, лето и раннюю осень.

По мере продвижения вглубь материка пик цветения и биопродуктивности в степях смещается с весны на вторую половину лето.

Рис. 9. Аспекты весенние на Стрелецкой степи под Курском в вертикальных проекциях (длина 1 м). Верхняя проекция - ранняя весна, аспект прострела (Pulsatilla patens ); нижняя - аспект горицвета (Adonis vernalis ), конец апреля (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 154).

Рис. 10. Летний аспект шалфея (Salvia pratensis ), первая половина июня на Стрелецкой степи под Курском; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 155).

Рис. 11. Позднелетний аспект с дельфиниумом (Delphinium litwinowi, D. cuneatum ) серединя июля; вертикальная проекция - длина 1 м (по В. Покровской) (Алёхин, 1944, С. 156).

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Выделяют ярусность надземную и подземную. Благодаря ярусному расположению растений в сообществе наиболее полно используются природные условия (свет, тепло, почва). От принадлежности к определённому ярусу зависит качество жизни, так как экологические условия на разных ярусах неодинаковы.

В лесах ярусы образованы растениями отдельных жизненных форм (по Серебрякову), выделяют следующие ярусы:

Ярус A - древостой (ярус деревьев);

Ярус B - подлесок (ярус кустарников);

Ярус C - травяной (ярус травянистых растений);

Ярус D - мохово-лишайниковый ярус.

Одним из важных показателей яруса деревьев является степень сомкнутости крон.

Степень сомкнутости крон - это отношение площади, занятой кронами, к общей площади описываемого участка. Данный показатель оценивается визуально, выражается в десятых долях единицы (или в процентах).

Для травянистых сообществ и травянистого яруса леса одной из характеристик являлется аспект - это внешний вид фитоценоза (его физиономичность, окраска), изменяющийся в соответствии с чередованием фаз развития растений и времени года.

Внешней характеристикой является обилие - это количество особей определенного вида растения в пределах данного растительного покрова пробной площадки. Определение численности особей можно производить путём непосредственного подсчёта или путём использования субъективной глазомерной оценки. Принято для определения обилия использовать пятибальную шкалу немецкого учённого О. Друде.

На некоторых лугах можно также выделить ярусы - высокотравье, среднетравье и низкотравье.

Наличие ярусов не является обязательным признаком фитоценозов и в основном характерно для лесных фитоценозов.

Совместное существование разных видов и жизненных форм в растительном сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.

По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы – горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные или подземные части растений определённых жизненных форм.

Эта ярусность особенно ярко выражена в лесных фитоцинозах. Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы, кустарниковый, травяно-кустаричковый, моховой или лишайниковый, подстилка (опад листвы). Наряду с такими разнообразными фитоцинозами, как лесной, существуют так называемые малоярусные сообщества – луг, степь, болото – имеют всего по два-три яруса. Растения имеют один тип питания: пищевой рацион практически у всех видов включает раствор минеральных веществ, диоксид углерода и солнечный свет. Тем не менее их экологические ниши дифференцированы.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.

Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.