Условные и безусловные рефлексы. Признаки безусловных рефлексов. Свойства безусловных рефлексов

1. Условный рефлекс как форма приспособления человека к изменяющимся факторам внешней среды. Отличия условных и безусловных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов.

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.

В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию го-меостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.

Рефлексы бывают условные и безусловные. Безусловный рефлекс – это рефлексы, которые наследуются, передаются из поколения в поколение. У человека к моменту рождения практически рефлекторной дуги безусловных рефлексов полностью сформированы, за исключением половых рефлексов. Безусловные рефлексы видоспецифичны, то есть они свойственны особям данного вида.

Условные рефлексы (УР) это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель (раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать), воспроизводящая безусловный рефлекс. УР формируются в течение жизни, связаны с накоплением жизненного опыта. Они индивидуальны для каждого человека или животного. Способны угасать, если не подкрепляются. Угашенные условные рефлексы не исчезают полностью, то есть способны к восстановлению.

Общие свойства условных рефлексов. Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

· Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

· УР приобретаются и отменяются в ходе индивидуальной жизни каждой конкретной особи.

· Все УР образуются при участии ЦНС.

· УР образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.

Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер. Т. е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение БР. Подготавливают организм к какой-либо биологически целенаправленной деятельности. УР – это реакция на будущее событие. УР формируются благодаря пластичности НС.

Биологическая роль УР заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма. УР дополняет БР и позволяет тонко и гибко приспособляться к самым разнообразным условиям окружающей среды.

Отличия условных рефлексов от безусловных

1. Безусловные реакции - это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.

2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы - индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других - другие.

3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.

4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры больших полушарий головного мозга.

5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.

6. Безусловные рефлексы - это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс - реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.

7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.

8. Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция.

9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.

Условный рефлекс - это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией.

В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

2. Структурно – функциональная основа условного рефлекса. Современные представления о механизмах формирования временных связей.

Структурно-функциональной базой условного рефлекса служит кора и подкорковые образования мозга.

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Так, многократное включение звонка перед дачей пищи, вызывает слюноотделение у экспериментального животного только на звонок. В данном случае звонок является условным раздражителем или условным стимулом, который готовит организм к пищевой реакции.

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центробезусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.

3. Торможение условных рефлексов, его виды. Современные представления о механизмах торможения.

Процесс уменьшения или исчезновения условного рефлекса - это его торможение.

Существует 2 вида торможения:

1.Безусловное торможение - возникает по принципу безусловного рефлекса. Особенности: безусловное торможение это врожденная форма торможения, она присуща всем особям данного вида; не нужно время для его возникновения; он может развиваться в любом отделе центральной нервной системы.

Безусловное торможение может быть:

· внешнее торможение: одновременное действие света и другого сильного раздражителя приводит к торможению выделения слюны. Механизм: дополнительный внешний раздражитель вызывает новый очаг возбуждения в коре головного мозга, который является доминантным. Значение: переключение внимания с одного раздражителя на другой;

· запредельное торможение: условный рефлекс подчиняется закону силы раздражения (при увеличении силы раздражителя до определенного предела идет увеличение ответной реакции). При дальнейшем увеличении силы раздражителя условные рефлексы тормозятся. Механизм: условный рефлекс резко увеличивает силу и превышает порог работоспособности нейронов коры головного мозга. Как следствие в мозговом отделе анализатора возникает запредельное торможение. Значение: предохраняет нейроны коры головного мозга от истощения.

2.Условное торможение - осуществляется по принципу условного рефлекса.

Особенности:

· это индивидуальная, приобретенная в течении жизни реакция организма;

· требует определенных условий, для осуществления его надо вырабатывать;

· развивается в нейронах коры головного мозга.

Условное торможение возникает при неподкреплении условного сигнала. В коре головного мозга перестает осуществляться временная рефлекторная связь.

Причины прекращения временной рефлекторной связи:

· теория Бериташвили: при неподкреплении условного сигнала действием безусловного раздражителя очаг возбуждения в корковом представительстве центра безусловного рефлекса теряет свое доминантное значение. В результате, преобладающем является возбуждение в мозговом отделе анализатора. В данном случае временная рефлекторная связь замыкается в направлении к мозговому отделу анализатора;

· теория Анохина: условное торможение возникает, если в нейронах акцептора результата действия происходит несоответствие полученного результата, эталону. Формируется новый рефлекс, а старый тормозится.

Условное торможение бывает 4-х видов:

1. касательное - возникает при неподкреплении условного сигнала действием безусловного раздражителя. В этом случае очаг возбуждения в корковом представительстве безусловного рефлекса теряет доминирующее значение. Значение: организм избавляется от <ненужных> рефлексов;

2. дифференциальное значение - точное различение близких раздражителей. Механизм: в нейронах мозгового анализатора происходит дифференцировка раздражителей;

3. запаздывающее - в коре головного мозга возникает процесс торможения вместе возбуждения на 1-2 с, а затем вырабатывается новый условный рефлекс - изменяется временное соотношение. Значение: обеспечивает временные условные рефлексы. Этот вид торможения используется как критерий уравновешенности для определения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе;

4. условный тормоз - условный сигнал сочетается с действием дополнительного раздражителя.

Свет + пища - через 1-2с происходит выделение слюны.

Свет + слабый звонок / нет пищи - выделение слюны.

Звонок стал тормозом. Но(!) этот звонок тормозит любой условный рефлекс данного индивида. Предполагают, что условный тормоз возникает вследствие того, что возникает дополнительный очаг, тормозящий различные условные рефлексы. Значение: основа дисциплины.

Значение торможения условного рефлекса:

1. отношение организма с окружающей средой становится более совершенными;

2. осуществляется более детальный анализ и синтез информации.

В ЦНС выделяют следующие механизмы торможения:

1. Постсинаптическое. Оно возникает в постсинаптической мембране сомы и дендритов нейронов, т. е. после передающего синапса. На этих участках образуют аксо-дендритные или аксосоматические синапсы специализированные тормозные нейроны (рис). Эти синапсы являются глицинергическими. В результате воздействия, НЛИ на глициновые хеморецепторы постсинаптической мембраны, открываются, ее калиевые и хлорные каналы. Ионы калия и хлора входят в нейрон, развивается ТПСП. Роль ионов хлора в развитии ТПСП: небольшая. В результате возникшей гиперполяризации возбудимость нейрона падает. Проведение нервных, импульсов через него прекращается. Алкалоид стрихнин может связываться с глицериновыми рецепторами постсинаптической мембраны и выключать тормозные синапсы. Это используется для демонстрации роли торможения. После введения стрихнина у животного развиваются судороги всех мышц.

2. Пресинаптическое торможение. В этом случае тормозной нейрон образует синапс на аксоне нейрона, подходящем к передающему синапсу. Т. е. такой синапс является аксо-аксональным (рис). Медиатором этих синапсов служит ГАМК. Под действием ГАМК активируются хлорные каналы постсинаптической мембраны. Но в этом случае ионы хлора начинают выходить из аксона. Это приводит к небольшой локальной, но длительной деполяризации его мембраны.

Значительная часть натриевых каналов мембраны инактивируется, что блокирует проведение нервных импульсов по аксону, а следовательно выделение нейромедиатора в передающем синапсе. Чем ближе тормозной синапс расположен к аксонному холмику, тем сильнее его тормозной эффект. Пресинаптическое торможение наиболее эффективно при обработке информации , так как проведение возбуждения блокируется не во всем нейроне, а только на его одном входе. Другие синапсы, находящиеся на нейроне продолжают функционировать.

3. Пессимальное торможение. Обнаружено. Возникает при очень высокой частоте нервных импульсов. Развивается стойкая длительная деполяризация всей мембраны нейрона и инактивация ее натриевых каналов. Нейрон становится невозбудимым.

В нейроне одновременно могут возникать и тормозные и возбуждающие постсинаптические потенциалы. За счет этого и происходит выделение нужных сигналов.

4. Особенности ВНД человека. Павлова о типах высшей нервной деятельности и о 1-й и 2-й сигнальных системах.

Особенности ВНД человека. Закономерности условнорефлекторной деятельности, установленные для животных, свойственны и человеку. Однако поведение человека настолько сильно отличается от поведения животных, что у него должны существовать дополнительные нейрофизические механизмы, которые определяют особенности его внд. Павлов считал, что специфика внд человека возникла в результате нового способа взаимодействия с внешним миров, который стал возможен в результате деятельности людей и который выразился в речи.

Основа высшей нервной деятельности - условные рефлексы, возникающие в процессе жизнедеятельности организма, и позволяющих ему целесообразно реагировать на внешние раздражители и тем самым приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Выработанные ранее УР способны затухать и исчезать благодаря торможению при изменении среды.

Раздражителями для образования условных рефлексов у человека являются не только факторы внешней среды (тепло, холод, свет, запасе), но и слова, обозначающие тот или иной предмет, явление. Исключительная способность человека (в отличие от животных) воспринимать смысл слова, свойства предметов, явления, человеческие переживания, обобщенно мыслить, общаться друг с другом с помощью речи. Вне общества человек не может научиться говорить, воспринимать письменную и устную речь, изучать опыт, накопленный за долгие годы существования человечества, и передавать его потомкам.

Особенностью высшей нервной деятельности человека является высокое развитие рассудочной деятельности и ее проявление в виде мышления. Уровень рассудочной деятельности напрямую зависит от уровня развития нервной системы. Человек обладает самой развитой НС. Особенностью внд человека является осознанность многих внутренних процессов его жизни. Сознание – функция человеческого мозга.

Павлова о типах высшей нервной деятельности и о 1-й и 2-й сигнальных системах

В работе Ивана Петровича Павлова и его учеников были выделены три основных свойства нервной системы: сила возбуждения и торможения, их подвижность, т. е. способность быстро сменять друг друга, уравновешенность между возбуждением и торможением. На основе учения о свойствах нервной системы разработал учение о типах высшей нервной деятельности (ВНД). Типология высшей нервной деятельности включала в себя четыре основных типа и совпадала с античной классификацией темпераментов.

По сути дела, подвел научную, физиологическую базу под классические четыре типа темперамента.

В классическом учении все типы темперамента соотносятся с определенными параметрами функционирования центральной нервной системы. Индивидуально-психологические особенности человека, согласно этому учению, закономерно связаны со специфическими аспектами условно-рефлекторной деятельности, такими как скорость и точность образования условных рефлексов, а также характер их угасания.

Определяя влияние нервной системы на динамические особенности поведения индивида, Павлов выделяет:

Три основных свойства нервной системы:

1. силу возбуждения и торможения.

Процесс возбуждения - свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение, процесс переноса информации о свойствах поступающих извне раздражений.

Процесс торможения - активный, неразрывно связанный с возбуждением процесс, приводящий к задержке деятельности нервных центров или рабочих органов.

2. их уравновешенность (процессы возбуждения и торможения антогонисты; если один какой-то процесс преобладает, то имеет место неуравновешенность, а иначе, наоборот, уравновешенность) и

3. подвижность.

Четыре типичных сочетания этих свойств, лежащие в основе четырех типов высшей нервной деятельности:

1. сильный - уравновешенный - подвижный;

2. сильный - уравновешенный - инертный;

3. сильный - неуравновешенный;

4. слабый.

Этим четырем типам и соответствуют известные со времен Галена типы темперамента, которые Павлов обозначил так:

1. «живой» (сильный, уравновешенный, подвижный тип нервной системы, соответствует сангвинику);

2. «спокойный» (сильный, уравновешенный, инертный тип нервной системы, соответствует флегматику);

3. «безудержный» (сильный, неуравновешенный, подвижный тип нервной системы, соответствует холерику);

4. «слабый» (слабый, неуравновешенный, малоподвижный тип нервной системы, соответствует меланхолику).

Сигнальные системы – это системы условнорефлекторных связей, формирующихся в коре больших полушарий головного мозга при поступлении в нее импульсов от внешних и внутренних раздражителей.

Первая сигнальная система характерна для всех высокоорганизованных живых организмов, и для человека в том числе. Она основана на выработке условных рефлексов, которые служат ответом на различные внешние раздражители (свет, боль, звук и т. п.). Общие нервные процессы для человека и животных в этом случае - анализ и синтез конкретных сигналов, предметов и явлений внешнего мира. Таким образом, первая сигнальная система – совокупность наших органов чувств, дающая простейшее представление об окружающей действительности. Это форма непосредственного отражения реальности в виде ощущений и восприятий.

В отличие от первой, вторая сигнальная система формируется только у человека при воздействии речевых сигналов. Она представляет собой высокоразвитое сознание и отвлеченное мышление, присущее исключительно виду Homo Sapiens. Это объясняется тем, что человек – единственное создание природы, способное говорить. Именно развитие членораздельной речи привело к изменениям деятельности серой коры больших полушарий. Как следствие – наличие сознания. Для человека большое значение имеет слово. Слово слышимое, произносимое или видимое – это определенный сигнал, а не просто условный раздражитель. Слова создают вторую сигнальную систему, когда человек начинает понимать их смысл, то есть он реагирует не на сам раздражитель, а лишь на его словесное обозначение. Таким образом, свободное оперирование словами как неким сигналом, несущим тот или иной смысл, является неотъемлемой составляющей отвлеченного мышления людей.

В зависимости от преобладания одной из сигнальных систем Павлов разделил людей на три типа:

1. Художественный тип, к которому он отнес представителей с образным мышлением (у них доминирует первая сигнальная система).

2. Мыслительный тип, представители которого обладают высокоразвитым словесным мышлением, математическим складом ума (доминирование второй сигнальной системы).

3. Средний тип, у представителей которого обе системы взаимно уравновешены.

5.Эмоции, их генез, классификация и значение в целенаправленной деятельности человека. Эмоциональный стресс и его роль в формировании психосоматических заболеваний.

Эмоция это реакция организма человека, возникающая при взаимодействии субъекта с внешней средой, основанного на индивидуальном опыте (приятный и неприятный), чувственном отношении (счастье и несчастье) к окружающему миру.

Эмоции это особый класс субъективных психологических состояний, отражающихся непосредственным переживанием, ощущением принятого и непринятого, отношения человека к миру и людям, процессу и результатам его практической деятельности. К классификациям и видам эмоций относятся: чувства, настроения, аффекты , страсти и стрессы. Это так называемые «чистые эмоции», они включены в психические процессы и состояния человека.

ЭМОЦИИ представляют собой пристрастное отношение субъекта к окружающему и к тому, что с ним происходит. Механизм возникновения эмоций тесно связан с потребностями мотивами человека. Следовательно, можно констатировать двойную обусловленность эмоций, с одной стороны, нашими потребностями, с другой - особенностями ситуаций. Эмоции сигнализируют субъекту о возможности или невозможности удовлетворения его потребностей в данных условиях. (3,стр.142) .

АФФЕКТЫ это наиболее выраженная эмоциональная реакция. Сильное, бурное и относительно кратковременное состояние, которое может полностью захватить психику человека. Это состояние связано с неуправляемостью, снижению возможного сознательного контроля человека за своими действиями. Аффект развивается в неожиданных, опасных ситуациях, при которых субъект неспособен найти адекватный выход. Аффект может сопровождать положительные эмоции: восторг, воодушевление, безудержное веселье и отрицательные - ярость, ужас, отчаяние, страх, гнев. После аффекта могут наблюдаться упадок сил и раскаяние.

СТРЕСС - возникает в экстремальной ситуации и требует мобилизации всех ресурсов организма и нервно - психических сил. Слабые воздействия не могут вызвать стресс, поскольку он происходит в том случае, когда влияние стрессора превосходит приспособительные возможности организма. Небольшой уровень стресса даже полезен, потому что необходим для физической и психической активности. Стресс возникает в результате длительного психологического напряжения, вследствие которого наступает эмоциональная перегрузка.

СТРАСТЬ - еще один вид сложных эмоций, встречающихся только у людей. Это глубокое, сильное, доминирующее эмоциональное переживание.

ЧУВСТВА - по сравнению с эмоциями, более устойчивые психические состояния, имеющие предметный характер и выражают отношение к объектам, воображаемым или реальным.

НАСТРОЕНИЕ - устойчивое, относительно слабо выраженное эмоциональное состояние. Оно придает эмоциональную окраску всему поведению человека.

На основе мимической мускулатуры лица человека, возникающих при эмоциях, классифицируют 10 базовых эмоций: интерес, наслаждение, удивление, страдание, гнев, отвращение, стыд, страх, презрение и вина. Эти эмоции называются базовыми.

Наряду с этой общей классификацией все эмоции (и настроения, и чувства, и аффекты) в зависимости от того влияния, которое они оказывают на жизнедеятельность организма и общий тонус психических переживаний личности, могут быть подразделены на два вида - стенические (повышают жизнедеятельность) и астенические (понижают жизнедеятельность).

Эмоции и чувства выполняют следующие функции.

1. Сигнальная (коммуникативная) функция выражается в том, что эмоции и чувства сопровождаются выразительными движениями: мимическими (движение мышц лица), пантомимическими (движение мышц тела, жесты), изменениями голоса, вегетативными изменениями (потоотделение, покраснение или побледнение кожи). Эти проявления эмоций и чувств сигнализируют другим людям о том, какие эмоции и чувства переживает человек; они позволяют ему передать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к предметам и явлениям окружающей действительности.

2. Регулятивная функция выражается в том, что стойкие переживания направляют наше поведение, поддерживают его, заставляют преодолевать встречающиеся на пути препятствия. Регулятивные механизмы эмоций снимают избыток эмоционального возбуждения. Когда эмоции достигают крайнего напряжения, происходит их трансформация в такие процессы, как выделение слезной жидкости, сокращение мимической и дыхательной мускулатуры (плач).

3. Отражательная (оценочная) функция выражается в обобщенной оценке явлений и событий. Чувства охватывают весь организм и позволяют определить полезность или вредность воздействующих на них факторов и реагировать, прежде чем будет определено само вредное воздействие.

4. Побудительная (стимулирующая) функция. Чувства как бы определяют направление поиска, способное обеспечить решение задачи. Эмоциональное переживание содержит образ предмета, удовлетворяющего потребности, и свое пристрастное отношение к нему, что и побуждает человека к действию.

5. Подкрепляющая функция выражается в том, что значимые события, вызывающие сильную эмоциональную реакцию, быстро и надолго запечатлеваются в памяти. Так, эмоции "успеха - неуспеха" обладают способностью привить любовь к какому-либо виду деятельности или угасить ее.

6. Переключательная функция обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность (борьба между страхом и чувством долга). Привлекательность мотива, его близость личностным установкам направляет деятельность личности в ту или другую сторону.

7. Приспособительная функция. Эмоции возникают как средство, при помощи которого живые существа устанавливают значимость тех или иных условий с целью удовлетворения актуальных для них потребностей. Благодаря вовремя возникшему чувству организм имеет возможность эффективно приспособиться к окружающим условиям.

Эмоциональный стресс - состояние ярко выраженного психоэмоционального переживания человеком конфликтных жизненных ситуаций, которые остро или длительно ограничивают удовлетворение его социальных или биологических потребностей.

Под стрессом понимают состояние организма, возникающее при воздействии необычных раздражителей и приводящее к напряжению неспецифических адаптационных механизмов организма.

Понятие стресса ввел в медицинскую литературу Н. Selye (1936) и описал наблюдающийся при этом адаптационный синдром. Этот синдром может пройти три этапа в своем развитии: стадию тревоги, во время которой осуществляется мобилизация ресурсов организма; стадию резистентности, при которой организм сопротивляется агрессору , если его действие совместимо с возможностями адаптации; стадию истощения, во время которой сокращаются запасы адаптационной энергии при воздействии интенсивного раздражителя или длительном воздействии слабого раздражителя, а также при недостаточности адаптивных механизмов организма.

Вместо того чтобы мобилизовать ресурсы организма для преодоления трудностей, стресс может оказаться причиной серьезных расстройств. Механизм эмоционального стресса складывается из продолжительного последействия, суммации, извращенной реакции нейронов центральной нервной системы на нейромедиаторы и нейропептиды. При неоднократном повторении или при большой продолжительности аффективных реакций в связи с затянувшимися жизненными трудностями эмоциональное возбуждение может принять застойную стационарную форму. В этих случаях даже при нормализации ситуации застойное эмоциональное возбуждение не ослабевает. Более того, оно постоянно активизирует центральные образования вегетативной нервной системы, а через них расстраивает деятельность внутренних органов и систем. Если в организме оказываются слабые звенья, то они становятся основными в формировании заболевания.

6.Сон, его электрофизиологическая характеристика и значение для организма. Фазы сна. Теории сна.

Сон – физиологическое состояние с минимальной двигательной активностью и мозговой деятельностью, необходимое любому организму.

У человека пропустившего положенный сон наблюдается нарушение координации движений, памяти и т. д, а по мере накопления "недосыпа" эти изменения усиливаются и закрепляются в организме, происходят необратимые изменения.

Для изучения работы мозга применяется специальный прибор – электроэнцефалограф.

Фаза Быстрого сна

Человек, не спавший долгое время, перестаёт контролировать себя и при любой возможности погружается в фазу быстрого сна, её ещё называют фазой Быстрых Движений Глаз (БДГ). Для этой фазы характерна повышенная активность головного мозга, ускоренный ритм сердца и дыхания, подъем артериального давления, при этом глаза человека быстро двигаются, возможны также подёргивания конечностей. Электроэнцефалограмма фазе БДГ похожа на ту, которая характерна для состояния бодрствования, мышцы полностью утрачивают свой тонус, остаются работать только крошечные мышцы слуховых косточек, глазодвигательные мышцы и диафрагма. За противоречивость ситуации (тело спит, а мозг работает), эта фаза получила ещё одно название "пародоксальная фаза". Именно в этой фазе мы видим наиболее яркие и запоминающиеся сны, но это совсем не значит, что сновидения зависят от БДГ. Мы видим сны и в Фазе медленного сна, но запоминают такие сны, лишь 5-10% людей. Некоторые люди, в результате травмы ствола головного мозга, лишены фазы БДГ, но сновидения у них наблюдаются.

Фаза быстрого сна длиться 10-20 минут, затем она сменяется фазами медленного сна, за ночь такие циклы повторяется 4-5 раз. Фазы быстрого сна занимают лишь 20-25% времени (90-120"), но считается наиболее необходимой для организма. По одной гипотезе фаза Быстрого сна предназначена для упорядочивания информации и её запись в долгосрочную память. По другой, служит для развития мозга и нервной деятельности.

После публикации своих исследований в 1957 году американским ученым Натаниелем Клейтманом и его аспирантов – Юджина Азерински и Уильяма Демента, показывающих, что сон – не однородный процесс. Он состоит из двух основных чередующихся и четко отличающихся одна от другой фаз: медленного и быстрого сна. В 60-70-ых годах прошлого столетия начались крупные исследования, ставящие перед собой цель выяснить, какую же роль играет сон и отдельные его фазы в жизне человека, но постепенно интерес к этим исследованиям утих, и они были прекращены. Гипотеза о том, что лишение фазы Быстрого сна ухудшает способность к обучению и разрушает память – не подтвердилась. Память действительно ухудшается, но причина кроется в стрессовой ситуации.

Любопытно, что у рептилий (крокодилов, змей, ящериц, черепах) быстрого сна нет, среди млекопитающих без него обходится ехидна.

Фазы Медленного сна

Как упоминалось выше, фаза БДГ занимает примерно 20-25% общего времени сна. Все остальные стадии сна, в зависимости от активности мозга и ритма (частоты и амплитуды) электрических сигналов миллионов нейронов, объединены под общим названием – "медленный сон". Медленный сон имеет 4 фазы:

Первая фаза (дремота) – переходная между сном и бодрствованием, длиться 5-10 минут. В этой фазе преобладает тета-ритм с короткими периодами альфа-ритма (электроэнцефалограмма, ЭЭГ этой фазы подобна ЭЭГ отдыхающего человека) ;

Вторая фаза – погружение в сон, на фоне тета-ритма, как и в предыдущей фазе, ЭЭГ регистрирует импульсные всплески активности – сонные веретена или сигма-ритм (12-16 Гц). Эта фаза длиться примерно 20 минут;

Третья фаза – глубокий сон, для которого характерен дельта-ритм (частота колебаний 2 Гц), наблюдающийся до 50% времени;

Четвёртая фаза – ещё более глубокий сон, дельта-ритм наблюдается более 50% времени, в этой фазе происходит большинство сновидений, если человек имеет соответствующие заболевания, то возможны приступы лунатизма, энуреза. Длится эта фаза 20-30 минут.

В каждой фазе происходит постепенное замедление сердечного ритма, снижение температуры тела и артериального давления, глаза неподвижны, исключая третью и четвёртую фазу, когда они совершают медленные движения из стороны в сторону.

Фазы медленного сна длятся примерно полтора часа 1-2-3-4, после чего происходит обратный процесс – сон возвращается во вторую фазу, как будто организм собирается проснуться, но вместо первой фазы, вторая сменяется фазой Быстрого сна (REM-фазой в английской транскрипции, от rapid eye movement), которая длится примерно 20 минут. И такая цикличность наблюдается на протяжении всей ночи (4-6 раз), за исключением утреннего сна, когда организм пропускает 4 фазу, цикл (обычно это 2 перед пробуждением) состоит из 2-3-2-БДГ, причём фаза БДГ с каждым циклом становится всё длиннее.

Теории сна.

Согласно концепции 3. Фрейда, сон - это состояние, в котором человек прерывает сознательное взаимодействие с внешним миром во имя углубления в мир внутренний, при этом внешние раздражения блокируются. По мнению 3. Фрейда, биологической целью сна является отдых.

Гуморальная концепция основную причину наступления сна объясняет накоплением продуктов метаболизма во время периода бодрствования. Согласно современным данным, большую роль в индуцировании сна имеют специфические пептиды, например пептид «дельта-сна».

Теория информационного дефицита основной причиной наступления сна полагает ограничение сенсорного притока

Лекция 4

Высшая нервная деятельность. Учение об условных рефлексах. Возрастные особенности условно – рефлекторной деятельности.

1. Понятие о ВНД.

2. Учение об условных рефлексах. Отличие условных рефлексов от безусловных.

3. Условия, необходимые для образования условного рефлекса.

4. Динамический стереотип

5. Торможение условных рефлексов.

6. Возрастные особенности условнорефлекторной деятельности.

Понятие о ВНД.

Кора больших полушарий и ближайшие подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС – субстратом осуществления сложных рефлекторных реакций, лежащих в основе высшей нервной деятельности.

Представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов ЦНС впервые было выдвинуто И.М.Сеченовым.

И.П.Павлов развил рефлекторную теорию и создал учение о высшей нервной деятельности. Ему удалось открыть нервный механизм, обеспечивающий сложные формы реагирования человека и высших животных на воздействие внешней среды. Этим механизмом является условный рефлекс.

Деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, которая обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменениям окружающей среды называется, высшая нервная деятельность. Она обеспечивает поведение человека и животных.

Низшая нервная деятельность – это работа нижних отделов ЦНС – спинного мозга и ствола мозга. Низшая нервная деятельность обеспечивает осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения.

2. Учение об условных рефлексах. Отличие условных рефлексов от безусловных.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторная. Раздражители, действующие непосредственно на рецепторы, вызывают реакции, которые И.П.Павлов назвал безусловными рефлексами. Они обеспечивают взаимодействие организма с внешней средой, имеют адаптивное (приспособительное) значение. Однако только безусловные реакции не могут обеспечить длительного, прочного и совершенного существования организма в окружающей среде. Поэтому реакции, которые возникают не на сами раздражители, а на сигналы об их действии, были названы Павловым условными рефлексами. Таким образом, все рефлексы были разделены на две большие группы безусловные и условные. При попадании пищи в полость рта возникает безусловнорефлекторная реакция, которая выражается в отделении слюны. Но эта же реакция возникает, если непосредственного раздражителя в виде пищи нет, а на органы чувств действуют его сигналы: вид пищи, запах, обстановка.

Основные отличия условных рефлексов от безусловных

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.	1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.
2. Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида.	2. Индивидуальные.
3. Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.	3. Непостоянны - могут возникать и исчезать.
4. Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).	4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.
5. Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.	5. Возникают на любые раздражители, действущие на разные рецептивные поля.
6. Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать.	6. Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют сигнальное (предупредительное) значение.

Безусловные рефлексы бывают:

1. Рефлексы новорожденных и детей ясельного возраста (1-2 года). Сосательный рефлекс, хватательный рефлекс (рефлекс Робинсона).

2. Пищевые (жевание, глотание, отделение слюня, желудочного сока и т.д.)

3. Оборонительные рефлексы (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.)

3. Рефлексы, поддерживающие гомеостаз.

4. Ориентировочный рефлекс. Всякий новый и неожиданный раздражитель обращает на себя внимание человека. Рефлекс «Что такое?» играет важную роль в познании окружающего мира.

5. Статокинетические рефлексы, которые обеспечивают передвижение и равновесие тела в пространстве.

Инстинкт – это врожденная, строго постоянная, специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, которая побуждается основными биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды. Их характерной особенностью является цепной характер реакций.

1. Половой и родительский инстинкт.

2. Инстинкт самосохранения.

3. Игровой инстинкт.

Условные рефлексы – это рефлексы на будущие события. Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли, они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.

Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Например, в предстартовый период у спортсменов происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

1. Приспособительный характер, делающий поведение подогнанным к конкретным условиям среды.

2. Любые условные рефлексы образуются при участии высших отделов головного мозга.

3. Условные рефлексы приобретаются и утрачиваются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. условный раздражитель - сигнал всегда предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса.

Таким образом, смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятельности.

Правила образования условных рефлексов

1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение по времени, т. е. сочетание какого-либо индифферентного условного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (безусловным раздражителем). Количество сочетаний может колебаться от немногих до многократных, в зависимости от различных факторов (заинтересованности собаки и т. п.).

2. Для более быстрого образования временных связей необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым, по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т. е. не вызывающим значительной самостоятельно протекающей реакции (в том числе и ориентировочной).

4. Скорость образования условных рефлексов очень сильно зависит от степени значимости безусловного раздражителя для данного животного, т. е. безусловный раздражитель (подкрепление) должен быть значимым.

5. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.

6. Во время образования условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители, т. е. такие, которые вызывают собственные ответные реакции. Наиболее часто встречается ориентировочная реакция, при которой прекращается вся текущая деятельность собаки.

Эти правила были сформулированы при изучении классических условных рефлексов, в конкретных случаях возможны их вариации.

Теперь рассмотрим на примерах, чем отличается классическое условно-рефлекторное обучение от обучения инструментальным (оперантным) путем. Введем обозначения: УР - условный раздражитель; БУР - безусловный раздражитель (подкрепление).

Тогда образование условных рефлексов будет выглядеть следующим образом:

1. Классический условный рефлекс:

а) УР + БУР - реакция собаки;

б) УР - реакция собаки;

2. Инструментальный условный рефлекс:

Эти два этапа практически могут слиться в один;

в) при создании инструментального рефлекса безусловный раздражитель можно опустить, и следующий этап будет иметь вид:

При дрессировке собак классическую условно-рефлекторную форму обучения применяют крайне ограниченно, т. к. здесь животные выступают в качестве достаточно пассивного участника событий, не имея возможности кардинально изменить их последовательность. Поэтому данным способом почти невозможно обучить собаку сложным навыкам, к тому же весьма трудно найти ту форму безусловно-рефлекторного ответа, которую можно было бы использовать в дрессировочной практике.

Наиболее характерный пример - отучение собаки подбирать корм с земли. В тот момент, когда животное собирается поднять кусочек с земли, подают команду “фу” (УР) и сразу же подкрепляют ее ударом электрического тока (БУР). После нескольких сочетаний команда “фу” приобретает значение сигнального раздражителя и самостоятельно запускает безусловно-рефлекторный ответ отказа от пищи.

Рассмотрим еще два примера: первый - приучаем собаку садиться, нажимая ей на круп и придерживая рукой за ошейник, второй - при отработке приема хождения рядом с хозяином даем команду “рядом” и подкрепляем ее рывком поводка. И в том и в другом случае собака выступает уже достаточно активным участником обучения. В первом случае она активно уходит от нажимающей руки, корректирует свою посадку в соответствии с требованием хозяина (если тот не поощряет посадку с заваленными на бок ногами), во втором - соизмеряет темп своего движения с темпом движения хозяина.

Обучение этим несложным приемам уже проходит по типу инструментального. Под инструментальным (оперантным) обучением понимается отбор дрессировщиком тех или иных желательных действий животного посредством положительных или отрицательных подкрепляющих воздействий, причем желательные или нежелательные действия подкрепляются немедленно, а сформированный навык подводится под стимульный контроль.

Применительно к служебным собакам лучше употреблять термин “оперантное обучение”, т. к. их обучение мало связано с собственно инструментальной деятельностью.

Оперантное обучение широко используют при дрессировке служебных собак, в частности, при отработке почти всех приемов общего и специального курсов: приучение к преодолению препятствий, выборке вещи, выборке человека, ведению борьбы с нарушителем, поиску человека по его запаховому следу и т. д. В условиях оперантного обучения собака является активным звеном дрессировочного процесса и работу по выполнению какого-либо навыка она делает активно и целенаправленно. Необходимым условием данной формы обучения является наличие какой-либо доминирующей мотивации. Как на начальных этапах, что бывает особенно часто, так и в дальнейшем собака может выполнять требуемые действия различными способами (взбежать на бум, подойти к нему ближе и аккуратно зайти, попробовать преодолеть подъем одним прыжком и т. д.). При стабилизации навыка по требованию дрессировщика собака выполняет действия все более однообразно и автоматизирование - реакция протекает по условно-рефлекторному пути.

Приведем пример - приучение собаки к апортировке предметов. В наиболее типичном случае молодое животное бежит за палкой, которую кидает хозяин, поднимает ее и играет с ней. Надо “объяснить” собаке, что по команде “апорт” она должна принести эту палку и отдать ее в руки хозяину по команде “дай”. Используют пищевой метод дрессировки (создает истинно пищевую мотивацию), когда собака выгуляна, голодна, находится на площадке, где она привыкла гулять, и где нет посторонних раздражителей. Собаку сажают, придерживая за ошейник, кидают палку, звучит команда “апорт”, затем посылают собаку за предметом. После того, как собака взяла палку, звучит команда “ко мне”. Если животное подбегает с палкой, подают команду “дай” и быстро забирают предмет, предлагая лакомство (пищу) и поощряя иными способами - гладят, говорят “хорошо”, “умница” и т. д. Если пес кидает палку и тянется за лакомством, еду не дают, а через некоторое время повторяют предыдущую процедуру, причем таким образом, чтобы успеть забрать палку у собаки до того, как она ее бросит. Хозяин может за поводок быстро подтянуть собаку к себе, быстро подойти или подбежать к ней или, наоборот, спровоцировать животное двигаться за ним, отбегая в сторону. Во всех случаях, если палка отдана в руки хозяину, собаку поощряют, дают ей кусочек лакомства (пищи). Данное упражнение повторяют несколько раз, подкрепляя правильное выполнение приема лакомством в 100% случаев. Теперь собака знает, что за отданную в руки хозяина палку она получит еду. Далее можно отрабатывать выдержку перед посылом собаки за предметом, выдержку с палкой в зубах, апортировку различных предметов и т. д. При этом надо соблюдать правило - выполнение вновь вводимых элементов поощряют в 100% случаев. Доведение приема до навыка сопровождают постепенной отменой поощрения (положительного подкрепления), введением наказания (отрицательного подкрепления) за неправильное выполнение и постепенным обогащением среды, в которой работает собака. При отказе животного работать на каком-либо из этапов необходимо вернуться назад и отработать предыдущий этап.

По мере образования навыка и доведения его выполнения до автоматизма само точное выполнение действия (т. е. совпадение планируемого действия с реальным) становится для собаки источником положительных эмоций, и оно само приобретает свойства подкрепления.

Особенности протекания условно-рефлекторной деятельности у собак зависят от характера процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Проявление индивидуальных различий в свойствах протекания возбудительных и тормозных процессов в высших отделах мозга - это темперамент или тип высшей нервной деятельности (ВНД) собаки. Принято выделять четыре основных типа ВНД, отличающихся по силе и подвижности процессов возбуждения и торможения:

- силу возбудительных процессов оценивают способностью к образованию крепких временных связей. По этому показателю тип ВНД животных делят на сильный и слабый;

- силу тормозных процессов оценивают способностью к концентрированию возбудительных процессов, т. е. способностью к дифференцировке сходных раздражителей. Здесь выделяют два типа - уравновешенный и неуравновешенный;

- подвижность нервных процессов оценивают способностью к замене процесса возбуждения тормозным и наоборот, т. е. переделке условного рефлекса. По подвижности нервных процессов выделяют следующие типы - подвижный и малоподвижный.

Основные типы ВНД (по Павлову И. П.):

1. Сильный, уравновешенный, подвижный - живой тип, сангвиник.

2. Сильный, уравновешенный, малоподвижный - спокойный тип, флегматик.

3. Сильный, неуравновешенный - безудержный тип, холерик.

4. Слабый - он же слабый тип, меланхолик.

В природе в чистом виде эти типы встречаются редко.

Тип высшей нервной деятельности, определяя характер протекания условно-рефлекторных процессов, влияет на обучение собаки. Однако обучение - процесс сложный и зависит от множества факторов: от способности собаки к тому или иному виду обучения, реакций поведения собаки, конкретных условий обучения (мотивации, посторонних раздражителей и т. п.), состояния здоровья животного, памяти и т. д. С преобладающими реакциями поведения тип ВНД связан вероятностно.

Когнитивное обучение. Рассудочная деятельность позволяет собаке наиболее адекватно приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды, например, оценивать вероятность того или иного события и выбирать оптимальное решение в конкретной ситуации. Высшие формы обучения особенно часто используют на начальных этапах дрессировки, когда необходимо объяснить собаке, что от нее требуется, а также в тех видах служебной деятельности, которые связаны с проявлением инициативы со стороны собаки (при поиске человека по запаховому следу, при задержании вооруженного нарушителя). Рассудочная деятельность требует от собаки намного больше психических затрат, чем автоматизированное выполнение задачи, поэтому в благоприятных условиях любые действия быстро автоматизируются. В связи с этим, одна из главных задач при выработке сложных навыков - не подавлять инициативу собаки, а использовать методы дрессировки, при которых собака выступает активным участником дрессировочного процесса. Необходимо переводить действия собаки при сложных видах работы в инстинктивное русло, т. е. обеспечивать высокий уровень заинтересованности в результатах деятельности, а сами действия животного при выполнении навыка связывать по генезису (происхождению) с результатами деятельности.

Теперь рассмотрим, каким же образом дрессировщик может “объяснить” собаке, что от нее требуется.

Высшая нервная деятельность – это система, позволяющая адаптироваться организму человека и животных к переменным условиям внешней среды. Эволюционно у позвоночных выработался ряд врождённых рефлексов, но для успешного развития и существование их недостаточно.

В процессе индивидуального развития образуются новые приспособительные реакции — это условные рефлексы. Выдающийся отечественный ученый И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах. Он сформировал условнорефлекторную теорию, которая гласит, что приобретение условного рефлекса возможно при действии на организм физиологически безразличного раздражения. В результате чего образуется более сложная система рефлекторной деятельности.

И.П. Павлов — основоположник учения о безусловных и условных рефлексах

Примером этого служит исследование Павлова на собаках, у которых на звуковой стимул происходило слюноотделение. Также Павлов показал, что врожденные рефлексы формируются на уровне подкорковых структур, а в коре головного мозга образуются новые связи на протяжении всей жизни индивидуума под действием постоянных раздражений.

Условные рефлексы

Условные рефлексы формируются на основе безусловных, в процессе индивидуального развития организма, на фоне изменчивой внешней среды.

Рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из трех компонентов: афферентного, промежуточного (вставочного) и эфферентного . По этим звеньям осуществляется восприятие раздражения, передача импульса на корковые структуры и формирование ответной реакции.

Рефлекторная дуга соматического рефлекса выполняет двигательные функции (например сгибательное движение) и имеет такую рефлекторную дугу:

Чувствительный рецептор воспринимает стимул, дальше импульс идет в задние рога спинного мозга, где находится вставочный нейрон. Через него импульс передается на двигательные волокна и заканчивается процесс формированием движения – сгибания.

Необходимым условием для выработки условных рефлексов является :

• Наличие сигнала, который предшествует безусловному;
• раздражитель, который будет вызывать уловный рефлекс, по силе должен уступать биологически значимому воздействию;
• обязательным является нормальное функционирование коры головного мозга и отсутствие отвлекающих факторов.

Условные рефлексы не образуются мгновенно. Они формируются длительно при постоянном соблюдении вышеуказанных условий. В процессе становления реакция то угасает, то возобновляется снова, пока не наступает устойчивая рефлекторная деятельность.

Пример выработки условного рефлекса

Классификация условных рефлексов:

1. Условный рефлекс, образованный на основе взаимодействия безусловного и условного стимулов, называется рефлексом первого порядка .
2. На основе классического приобретенного рефлекса первого порядка вырабатывается рефлекс второго порядка .

Таким образом, формировали оборонительный рефлекс третьего порядка у собак, четвертый выработать не удавалось, а пищеварительный достигал второго. У детей формируются условные рефлексы шестого порядка, у взрослого человека до двадцатого.

Изменчивость внешней среды приводит к постоянному формированию множества новых поведений, необходимых для выживания. В зависимости от структуры рецептора, который воспринимает стимул условные рефлексы делят на:

• Экстероцептивные – раздражение воспринимают рецепторы тела, преобладают среди рефлекторных реакций (вкусовые, тактильные);
• интрацептивные – вызываются при действии на внутренние органы (изменение гомеостаза, кислотности крови, температуры);
• проприоцептивные – формируются при стимулировании поперечно-полосатой мускулатуры человека и животных, обеспечивая двигательную активность.

Выделяют искусственные и натуральные приобретенные рефлексы:

Искусственные возникают при действии раздражения, не имеющего связи с безусловным стимулом (звуковые сигналы, световое раздражение).

Естественные формируются при наличии стимула сходного с безусловным (запах и вкус еды).

Безусловные рефлексы

Это врожденные механизмы, обеспечивающие сохранение целостности организма, гомеостаза внутренней среды и главное — размножение. Врожденная рефлекторная деятельность образуется в отделах спинного мозга и мозжечке, контролируется корой головного мозга. Характерно, что они сохраняются на всю жизнь.

Рефлекторные дуги наследственных реакций закладываются до рождения человека. Одни реакции характерны для определенного возраста, а потом исчезают (например, у маленьких деток — сосательный, хватательный, поисковый). Другие сначала не проявляют себя, а с наступлением определенного срока появляются (половой).

Безусловные рефлексы характеризуются следующими признаками :

• Происходят независимо от сознания и воли человека;
• видовые – проявляются у всех представителей (например, кашель, слюноотделение при запахе или виде пищи);
• наделены специфичностью — появляются при воздействии на рецептор (реакция зрачка возникает при направлении луча света на светочувствительные участки). Сюда же относится слюноотделение, выделения слизистого секрета и ферментов пищеварительной системы при поступлении пищи в рот;
• гибкость — например, разная пища приводит к секреции определённого количества и разнообразного химического состава слюны;
• на основе безусловных рефлексов формируются условные.

Безусловные рефлексы нужны, чтобы реализовывать потребности организма, они постоянные, но в следствии болезней или вредных привычек могут исчезать. Так, при заболевании радужки глаза, когда на ней образуются рубцы, пропадает реакция зрачка на световое воздействие.

Классификация безусловных рефлексов

Врожденные реакции классифицируются на:

• Простые (быстро убирать руку от горячего предмета);
• сложные (поддержание гомеостаза в ситуациях повышения концентрации CO 2 в крови путем увеличения частоты дыхательных движений);
• сложнейшие (инстинктивное поведение).

Классификация безусловных рефлексов по Павлову

Павлов разделил врожденные реакции на пищевые, половые, защитные, ориентировочные, статокинетические, гомеостатические.

К пищевым относится выделение слюны при виде пищи и попадании ее в пищеварительный тракт, секреция соляной кислоты, моторика ЖКТ, сосание, глотание, жевание.

Защитные сопровождаются сокращением мышечных волокон в ответ на раздражающий фактор. Всем знакомая ситуация, когда рука рефлекторно отдергивается от горячего утюга или острого ножа, чихание, кашель, слезотечение.

Ориентировочные возникают, когда происходят внезапные перемены в природе или в самом организме. Например, поворот головы и туловища в сторону звуков, повороты головы и глаз на световые раздражители.

Половые связаны с репродукцией, сохранением вида, сюда относится и родительский (кормление и забота о потомстве).

Статокинетические обеспечивают прямохождение, равновесие, перемещение тела.

Гомеостатические – самостоятельная регуляция артериального давления, тонуса сосудов, частоты дыхания, сердечных сокращений.

Классификация безусловных рефлексов по Симонову

Витальные для поддержания жизни (сон, питание, экономия сил), зависят только от отдельной особи.

Ролевые возникают при контакте с другими индивидуумами (продолжение рода, родительский инстинкт).

Необходимость в саморазвитии (стремление к индивидуальному росту, к открытию нового).

Врожденные рефлексы активируются при необходимости из-за кратковременного нарушения внутреннего постоянства или изменчивости внешней среды.

Таблица сравнения условных и безусловных рефлексов

Сравнение характеристик условных (приобретенных) и безусловных (врожденных) рефлексов
Безусловные	Условные
Врожденыые	Приобретаются в процессе жизни
Присутствуют у всех представителей вида	Индивидуальны для каждого организма
Относительно постоянны	Возникают и угасают при переменах внешней среды
Формируются на уровне спинного и продолговатого мозга	Осуществляются за счет работы головного мозга
Закладываются внутриутробно	Вырабатываются на фоне врожденных рефлексов
Возникает при действии раздражителя на определенные рецепторные зоны	Проявляются при влиянии любого стимула, который воспринимается индивидуумом

Высшая нервная деятельность осуществляет работу при наличии двух взаимосвязанных явлений: возбуждения и торможения (врожденного или приобретенного).

Торможение

Внешнее безусловное торможение (врожденное) осуществляется действием на организм очень сильного раздражителя. Прекращение действия условного рефлекса происходит из-за активации нервных центров под влиянием нового стимула (это запредельное торможение).

При воздействии на исследуемый организм одновременно нескольких раздражителей (свет, звук, запах), происходит угасание условновыработанного рефлекса, но со временем активируется ориентировочные рефлекс и торможение исчезнет. Такой вид торможения называется временным.

Условное торможение (приобретенное) не возникает само по себе, его необходимо выработать. Существует 4 вида условного торможения:

• Угасательное (исчезновение стойкого условного рефлекса без постоянного подкрепления безусловным);
• дифференцировочное;
• условный тормоз;
• запаздывательное торможение.

Торможение необходимый процесс в нашей жизнедеятельности. При его отсутствии в организме происходило бы много лишних реакций, не несущих пользы.

Пример внешнего торможения (реакция собаки на кошку и команда СИДЕТЬ)

Значение условных и безусловных рефлексов

Безусловная рефлекторная деятельность нужна для выживания и сохранения вида. Хорошим примером служит рождение ребенка. В новом для него мире его ждет множество опасностей. Благодаря наличию врожденных реакций детеныш может выжить в этих условиях. Сразу после рождения активируется дыхательная система, сосательный рефлекс обеспечивает питательными веществами, прикосновение к острым и горячим предметам сопровождается мгновенным отдергиванием руки (проявление защитных реакций).

Для дальнейшего развития и существования приходится приспосабливаться к окружающим условиям, в этом помогают условные рефлексы. Они обеспечивают быструю адаптацию организма и могут образовываться на протяжении всей жизни.

Наличие условных рефлексов у животных дает им возможность быстро реагировать на голос хищника и спасать свою жизнь. Человек при виде пище осуществляет условнорефлекторную деятельность, начинается слюноотделение, выработка желудочного сока для быстрого переваривания еды. Вид же и запах некоторых объектов, наоборот, сигнализирует об опасности: красная шапочка мухомора, запах испорченных продуктов.

Значение условных рефлексов в повседневной жизни человека и животных огромно. Рефлексы помогают сориентироваться на местности, добыть пищу, уйти от опасности, сохранив себе жизнь.

Тема 22. Характеристика и свойства условных рефлексов

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс.

Представление об условнорефлекторной деятельности неразрывно связано с именем Ивана Петровича Павлова, который в начале прошлого столетия открыл и изучил механизмы образования условного рефлекса. Сегодня в любом учебнике физиологии, изданном в любой стране мира, такие рефлексы называются классическими или Павловскими. Изучая пищеварительную систему собак, Павлов обнаружил, что животные начинают выделять слюну задолго до получения пищи при одном только виде одетого в белый халат служителя, который обычно ее приносит. Продолжив эксперименты, Павлов открыл, что звук звонка или вспышка света, предшествующие появлению пищи, тоже могут вызывать у собак слюноотделение. Таким образом, выработка условного рефлекса происходит тогда, когда стимул, вызывающий в естественных условиях определенную реакцию (например, пища), несколько раз сочетается с каким-нибудь другим, ранее нейтральным стимулом (например, звонком). После этого нейтральный стимул начинает вызывать ту же реакцию. И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу - рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Различия условных и безусловных рефлексов :

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма	это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"
являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида	являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни	непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть
осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю	могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
замыкаются преимущественно на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга	замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают
осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.	осуществляются через функциональные временные связи

Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом . Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Общие правила образования условных рефлексов сводятся к следующему .

1) Индифферентный раздражитель должен появляться чуть раньше безусловного. Если включать звонок или лампочку после кормления, то рефлекс не выработается. Если индифферентный раздражитель будет использован за полчаса до кормления, а не за несколько секунд до него, то тоже ничего не получится.

2) Индифферентный раздражитель должен быть слабее безусловного . Мощный прожектор вместо лампочки или пожарная сирена вместо звонка могут только напугать животное, тогда как лампочка или звонок поначалу вызывают оpиентиpовочный рефлекс («что такое?»), который обычно скоро исчезает вследствие реакции привыкания. После этого раздражитель становится безразличным или индифферентным. Сила безусловного раздражителя может определяться, напpимеp, чувством голода и поэтому при сытом желудке пищеварительные условные рефлексы образуются плохо.

3) Надо, чтобы другие раздражители не мешали вырабатывать условные рефлексы. Не случайно по распоряжению Павлова в его институте для проведения опытов были построены специальные «башни молчания», поскольку внешние раздражители (напpимеp, шум или приход постоpоннего человека) способны помешать проявлению уже выработанных рефлексов и затормозить образование новых.

Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур , образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс. Условные рефлексы можно выработать не только при положительных, но и при отрицательных видах подкрепления, напpимеp, при болевом. Так, если включать звонок незадолго до болевого раздражения лапы собаки электрическим током, она вскоре начнет сгибать эту лапу при одном лишь включении звонка, который становится условным раздражителем. У людей тоже образуются подобные условно-рефлекторные связи. Таким путем, в частности, могут вырабатываться определенные эмоциональные реакции, особенно страх. Ребенок, пока он еще недостаточно вырос, чтобы понять, зачем доктора и сестры колют его иглами и вообще всячески мучают против его воли, часто начинает плакать при виде человека в белом халате. Он научился ассоциировать холодные инструменты, неприятные запахи, подкожные инъекции с белым халатом, и у него образовался условный рефлекс - страх - на прежде нейтральный раздражитель (белый халат).

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

И. П. Павлов первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора - подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях. В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражения, но и на возможность их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному избеганию опасности, устранению вредных воздействий и т. п. Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Ортодоксальные последователи Павлова после его смерти пытались едва ли не любые формы умственной деятельности подогнать под теорию условных рефлексов. Так, например, если образован условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то можно применить звонок в качестве подкрепления после, например, включения лампочки и этим добиться, что одно лишь включение лампочки тоже станет вызывать слюноотделение. Такого типа рефлексы, где в качестве подкрепления используется уже образованная ранее временная связь, получили название условных рефлексов второго порядка. Нетрудно представить образование по такому же принципу рефлексов третьего, четвертого и т. д. порядков. Человек может образовать, например, рефлекс 12 порядка и более. Однако из всех такого рода доказательств все равно никак не выходит, что создание теории относительности или Джоконды - всего-навсего результат условноpефлектоpной деятельности. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

Торможение условных рефлексов. В отличие от безусловных, условные рефлексы легко поддаются торможению.

В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условно-рефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала. Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Условное торможение условного рефлекса требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Если у собаки выработать пищевой слюно-выделительный условный рефлекс на удары метронома частотой 60 раз в минуту, то животное сначала будет реагировать выделением слюны на удары метронома любой частоты. Если дать животному два раздражитетеля - удары метронома частотой 60 и 100 раз в минуту и первый из них, как и прежде, подкреплять пищей, а второй нет, то постепенно выделение слюны на частоту 100 ударов прекратится и сохранится только на 60. Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом .

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.