Семенные растения. Сравнительная характеристика особенностей размножения. Глава vii семенные растения Споровые растения каменноугольного периода

Семенные растения – господствующая в настоящее время группа в царстве растений. Их широкое распространение связано с возникновением семени и независимостью полового процесса от капельно-жидкой влаги.

У семенных растений наблюдается дальнейшая редукция гаметофита и усложнение спорофита. Гаметофит теряет свою самостоятельность, развивается не на почве, а из спор на спорофите внутри спорангиев. Все семенные растения – разноспоровые. Мегаспоры образуются в видоизмененных мегаспорангиях – семязачатках. Здесь же образуется женский гаметофит, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток превращается в семя. Семя содержит: зародыш будущего растения - спорофита со всеми основными органами – зачаточными корешком, стебельком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями); запас питательных веществ; защищено кожурой. Семена позволяют растениям сохранить зародыш при неблагоприятных условиях в течение довольно длительного времени.

Вторая важная особенность семенных растений – возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские половые клетки к архегонию и яйцеклетке. Оплодотворению предшествует опыление – перенос по воздуху пыльцевых зерен (мужских гаметофитов), в которых развиваются сперматозоиды или спермии, к семязачаткам, внутри которых формируются яйцеклетки.

Семенные растения появились около 360 млн. лет назад в палеозое (конец девона). Их подразделяют на два отдела: Голосеменные – Pinophyta, или Gymnospermae и Покрытосеменные – Magnoliophyta, или Angiospermae .

Из зародышевого корешка семени развивается главный корень спорофита. Корни имеют сложное анатомическое строение и способны к вторичному утолщению. Стебель всегда деревянистый, ветвление моноподиальное. Древесина однородная, почти целиком состоит из трахеид, сосуды отсутствуют. У многих образуются перидерма и корка.

Форма листьев сильно варьирует: от цельных, чешуевидных (туя, кипарис), игольчатых (сосна, ель) до дихотомически разветвленных, двулопастных (гинкго), перистых и дваждыперистых.

Размножаются семенами, вегетативно редко – черенками (кипарисовые) или отводками (пихта, секвойя).

Семенное размножение рассмотрим на примере сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris ) (рис. 12. 1).

Рис. 12. 1. Цикл воспроизведения сосны лесной : А – ветка сосны с мужскими (1) и женскими шишками: 2 – первого года жизни; 3 – второго года жизни после опыления; 4 – зрелая с высыпавшимися семенами; Б – мужская шишка: 5 – общий вид; 6 – микроспорофилл с двумя микроспорангиями; В – пыльцевое зерно (мужской гаметофит): 7 – строение; 8 – прорастание (э - экзина, и – интина, в – воздушные мешки, а – антеридиальная клетка, с – сифоногенная клетка трубки, б – ядро базальной клетки, СП – ядро спермагенной клетки, ПТ – пыльцевая трубка); Г – женская шишка: 9 – общий вид; 10 – семенная чешуя с двумя семязачатками;Д – семязачаток: 11 – после образования мегаспор (ИН – интегумент, М – микропиле, НЦ – нуцеллус, МГС – мегаспоры); 12 – после развития женского гаметофита (ЭН – эндосперм, АРХ – архегоний); Е – семя (СКД – семенная кожура деревянистая, СКП – семенная кожура пленчатая, ЗАР – зародыш); Ж – семенная чешуя с семенами.

Сосна начинает давать семена после 20 - 40 лет. Это – однодомное разноспоровое растение. Микро- и мегаспорангии образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках (стробилах). Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки, на других образуются одна-две женские.

На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, несущие на нижней стороне по два микроспорангия. Внутри микроспорангиев в результате мейоза образуются микроспоры . Каждая микроспора начинает прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуются две мелкие проталлиальные клетки (единственные вегетативные клетки мужского заростка, довольно быстро разрушаются) и одна антеридиальная клетка. Последняя делится на два спермия и клетку пыльцевой трубки . В такой стадии мужской заросток (пыльцевое зерно) покидает микроспорангий. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную – экзину и внутреннюю – интину . Экзина образует два пузыревидных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Женская шишка так же имеет ось, от которой отходят чешуи двух видов: наружные - кроющие и внутренние - семенные. Кроющие чешуи бесплодны. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуются два семязачатка. Каждый семязачаток несет мегаспорангий (нуцеллус ), окруженный покровом (интегумент). Последний на верхушке имеет пыльцевход (микропиле ). В нуцеллусе из материнской клетки спор (обычно она одна) в процессе мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры отмирают, а из одной развивается женский гаметофит (гаплоидный эндосперм ). В верхушечной части эндосперма закладывается два упрощенных архегония, где созревают крупные яйцеклетки.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца ветром переносится на семязачаток и через микропиле попадает на нуцеллус и начинает прорастать. Из клетки пыльцевой трубки вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся через нуцеллус и эндосперм к архегонию. При достижении яйцеклетки кончик пыльцевой трубки разрывается и высвобождает два спермия. В архегонии один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Процесс от опыления до оплодотворения длится около года.

Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш , который состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка – остаток нуцеллуса. В целом, семязачаток после оплодотворения превращается в семя . Снаружи семя покрыто твердой кожурой, которая возникает из интегумента. Семя сосны снабжено прозрачным крылом, способствующим рассеиванию семян ветром. Семена созревают через полтора года после опыления. Шишки из зеленых становятся бурыми. В солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются, и семена высыпаются. Весной семена прорастают и дают новые сосны - спорофиты.

Отдел Голосеменные включает шесть классов : Семенные папоротники (Pteridospermatopsida ), Саговниковые (Cycadopsida ), Беннеттитовые (Bennettitopsida ), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida ), Гнетовые (Gnetopsida ).

Класс Семенные папоротники (Lyginopteridopsida или Pteridospermatopsida)

Это вымершие (ископаемые) растения. Они были представлены прямостоячими деревьями или лианами с сильно рассеченными крупными листьями, по краям которых находились семена. Корни придаточные. По мнению ряда ученых, семенные папоротники являются предками современных голосеменных и даже покрытосеменных растений (рис. 12. 2).

Рис. 12. 2. Семенные папоротники .

Класс Саговниковые (Cycadopsida)

В настоящее время это обитатели тропических и субтропических областей Азии, Африки, Австралии и Америки. Характерные представители –саговники, которые произрастают в тропиках и субтропиках. Это двудомные растения: мужские и женские шишки образуются на разных растениях. Мужские шишки одиночные, длиной от 2 до 80 см. На нижней стороне микроспорофиллов расположены группами микроспорангии. Пыльца без воздушных мешков. Сперматозоиды крупные, многожгутиковые. Женские шишки крупные (до 1 метра). Число семязачатков на мегаспорофиллах может быть разное. Семена не имеют периода покоя. В Австралии произрастает макрозамия, неветвистый или слабо ветвистый стебель ее иногда достигает высоты 20 метров. В сердцевине его накапливается много крахмала (рис. 12. 3).

Рис. 12. 3. Саговник.

Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida)

К этому классу относят ископаемые растения-беннеттиты, сходные по внешнему виду с саговниковыми, но, в отличие от них, беннеттитовые имели обоеполую шишку (стробил).

Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)

К классу относят 6 ископаемых родов и один современный род. В настоящее время этот класс представлен единственным видом – гинкго двулопастным (Ginkgo biloba ), произрастающим в Китае и широко культивируемым в Японии, Крыму, на Кавказе. Это высокие (до 30-40 м) сильно ветвистые деревья. Листья на длинном черешке, вееровидные с дихотомическим жилкованием, опадающие на зиму (рис. 12. 4).

Рис 12. 4. Гинкго двулопастный .

Это двудомные растения. Микроспорофиллы собраны в сережковидные стробилы, в пазухах листьев укороченных побегов. Семязачатки расположены по 2 на конце укороченных побегов в пазухе листа. У них, как и у саговников и семенных папоротников, имеются подвижные сперматозоиды.

Семена гинкго употребляют в пищу и используют в китайской медицине, а также широко разводят в Европе, Азии, Северной Америке как декоративное дерево. Устойчив к задымлению воздуха, грибковым и вирусным заболеваниям, редко повреждается насекомыми.

Класс Хвойные (Pinopsida)

Включает два подкласса: подкласс Кордаитиды (Cordaitidae) и подкласс Хвойные (Pinidae).

Подкласс Кордаитовые (Cordaitidae)

Данный подкласс объединяет ископаемые растения. В каменноугольном периоде эти высокие (до 30 метров) деревья с простыми узкими длинными (до 1 метра) листьями образовывали обширные заболоченные леса. По анатомическому строению стебля они весьма разнообразны, – одни сходны с саговниковыми (преобладают кора и сердцевина), другие – с хвойными (имеют хорошо развитую древесину). Стробилы раздельнополые, собраны в виде колосков, выходящих из пазух листьев. Кордаиты дали начало гинкговым и хвойным.

Подкласс Хвойные (Pinidae)

Насчитывает около 700 видов (55 родов, 8 семейств). Это, главным образом, деревья, реже кустарники. Листья игло- и чешуевидные. Игловидные листья (хвоя) располагаются по спирали, реже мутовчато, одиночно на удлиненных побегах или собраны в пучки на укороченных побегах. Чешуевидные листья расположены супротивно.

Растения однодомные, реже двудомные, микро- и мегаспорофиллы отделены друг от друга и собраны обычно в компактные стробилы или шишки. Мужские стробилы состоят из многочисленных микроспорофиллов. Семязачатки расположены одиночно на верхушке укороченных побегов, или от одного до нескольких открыто лежат на семенных чешуях женских шишек.

Представители этого класса встречаются в разнообразных условиях, но, в основном, это обитатели умеренного и умеренно холодного климата, где образуют леса на огромных площадях. В России дико произрастают представители трех семейств: Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые.

С е м е й с т в о С о с н о в ы е (Pinaceae )

Насчитывает 250 видов, 10 родов. Это самое важное и большое семейство. К нему относятся основные лесообразующие виды: лиственница, сосна, ель. Свыше 30% наших лесов составляют лиственничники и почти 20% - сосняки и ельники.

Род Лиственница (Larix). Объединяет около 15 видов. Крупные листопадные деревья с широкой прозрачной кроной. Стволы с толстой, красно-бурой, глубоко трещиноватой коркой. Хвоя мягкая, светло-зеленая, располагается на укороченных побегах пучками по 30-50 хвоинок (на удлиненных однолетних побегах одиночная). Мужские и женские шишки располагаются по всей кроне. Пыльца без воздушных мешков. Семена яйцевидной формы с небольшим, плотно приросшим крылом. На территории России и стран СНГ распространены:лиственница европейская (L. decidua ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Карпатах; лиственница сибирская (L. sibiriсa ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Западной Сибири и на Алтае;лиственница даурская (L. dahurica) - образует светлохвойные леса на огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке;лиственница Сукачева (L. sukaczewii) – образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части страны, на Урале. Лиственницы используется: в озеленении городов, для изготовления шпал, телеграфных столбов, в строительстве.

Род Сосна (Pinus) – включает около 70 видов. Это деревья с яйцевидно-округлой кроной и строго мутовчатым расположением ветвей. На удлиненных побегах листья в виде редуцированных чешуй. Хвоя располагается только на укороченных побегах по 2-5 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, разной длины: сохраняется от 2 до 6 лет. Опадает не одиночная хвоя, а целиком укороченный побег. Шишки и семена вызревают на второй-третий год после опыления. У одних видов сосен шишки после вызревания раскрываются и семена вылетают, а у других целиком опадают с дерева. Род Сосна включает виды, существенно различающиеся по морфологическим и экологическим свойствам. В пределах стран бывшего СССР произрастает 12 видов сосны. Из них наиболее распространены:сосна обыкновенная (P. sylvestris ) - образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части России и Сибири;сосна сибирская кедровая (P. sibiriсa) - образует темнохвойные леса северо-востока европейской части России, Сибири и Алтая; сосна кедровая европейская (P. cembra) – произрастает в Западной Европе; стланик кедровый (P. pumila) - образует густые заросли в Восточной Сибири, по Охотскому побережью Дальнего Востока, на Курильских островах; сосна крымская, палласова (P. pallasiana) - растет в Крыму и Западном Закавказье.

Сосна обыкновенная и сосна сибирская кедровая применяются во многих отраслях народного хозяйства: древесина используется в строительстве и производстве карандашей, смола используется очень широко и является ценным сырьем для химической промышленности, семена содержат ценное масло, хвоя источник витаминов (В и С) и эфирных масел, насаждения выполняют большую санитарно-гигиеническую роль.

Официнальным лекарственным растением является сосна обыкновенная (P. sylvestris ), от которой получают: почки (входят в состав мочегонных и противокашлевых сборов), хвою (из нее получают сосновый экстракт, эфирное масло, концентрат витамина С), эфирное масло, скипидар (в составе мазей и других смесей при ревматизме, простуде), смолу (для изготовления пластырей), деготь (входит в состав мазей от кожных заболеваний), древесный уголь (рис. 12. 5).

Рис 12. 5.Сосна обыкновенная.

Род Ель ( Picea) – включает 45 видов. Это деревья с конусовидной кроной и мутовчатым ветвлением. Хвоя жесткая, колючая, одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7-12 лет. Женские шишки вертикально стоят на побегах, а ко времени созревания семян свешиваются, их чешуи раскрываются и семена выпадают. Сами шишки опадают позднее. Семена у елей мелкие, с заостренным концом, имеют крыло. Нижняя часть крыла в виде ложечки охватывает семя, но с семенем не срастается. Представители рода:ель европейская (P. abies) - образует темнохвойные и смешанные леса в лесной зоне европейской части России; ель сибирская (P. obovata) - распространена на северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири (очень близка к ели европейской); ель кавказская, или восточная (P. orientalis) - распространена в северной части Западного Закавказья.

Древесина ели европейской широко используется в строительстве, целлюлозно-бумажной промышленности, для изготовления музыкальных инструментов.

Официнальным лекарственным растением является ель европейская (P. abies). Ее шишки используютсядля приготовления отвара, применяемого при заболеваниях верхних дыхательных путей.

Род Пихта (Abies ) – насчитывает 40 видов. Это крупные деревья с узкоконусовидной кроной. Хвоя плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или с выемкой. Шишки цилиндрические, стоячие, при созревании рассыпаются и чешуи разлетаются одновременно с семенами. Семена крупнее, чем у ели, треугольные, с широким крылом, плотно прирастающим к семени. Представители: пихта сибирская (A. sibirica) - образует темнохвойные леса на северо-востоке европейской части России и в Сибири; пихта европейская (A. alba) - растет в Карпатах и Западной Белоруссии; пихта белокорая (A. nephrolepis) растет в лесах Дальнего Востока.

Древесина пихты сибирской используется в строительстве, для производства бумаги, на поделки. Из хвои получают эфирное масло, используемое в медицине и идущее на изготовление лаков.

Официнальными лекарственными растениями являются пихта сибирская (A. sibirica) и белокорая (A. nephrolepis ), из которыхполучают бальзам (живицу) используемый для заделки микропрепаратов; хвоя и лапки идут на получение эфирного масла (для производства полусинтетической камфоры); отвар их хвои и почек содержит аскорбиновую кислоту (рис. 12. 6).

Рис 12. 6. Пихта сибирская.

Род Кедр (Cedrus). В естественных условиях кедры произрастают в горах Средиземноморья, в Малой Азии и Западных Гималаях. Культивируются в Крыму, на Кавказе и на юге Средней Азии. Это крупные деревья с широко раскидистой кроной. На удлиненных побегах хвоя одиночная. На укороченных побегах располагается пучками до 40 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, держится на побегах до трех лет. Шишки вызревают на 2-3 год, после чего распадаются.

Кедр атласский (C. atlantica), кедр гималайский (C. deodara) и кедр ливанский (C. libani) выращивают в культуре, как красивейшие декоративные деревья.

С е м е й с т в о К и п а р и с о в ы е (Cupressaceae)

Обьединяет 130 видов и 19 родов. Его представители встречаются на всех континентах. Это деревья и кустарники. У большинства видов хвоя мелкая, чешуевидная, у других - жесткая, игловидная. Хвоя располагается на побегах по 3 хвоинки в мутовке. У некоторых родов наблюдается переход к двудомности. Семенные чешуи шишек, как и хвоя, располагаются супротивно или мутовчато. К моменту созревания семенные чешуи становятся сочными, срастаются и образуют шишкоягоду или одревесневают.

Род Кипарис (Cupressus)

Различные виды кипариса естественно растут в умеренно теплых областях Европы, в Азии, в Северной Америке. Широко культивируется в Крыму и на Кавказе. Наиболее распространен кипарис вечнозеленый (C. sempervirens) с пирамидальной кроной и прижатыми к стволу ветвями, с мелкой, чешуевидной, ромбической хвоей. Шишки шаровидные, с мутовчатыми пятиугольными деревенеющими чешуями, расходящимися при созревании многочисленных семян. Ценная красно-бурая ароматическая древесина идет на поделки.

Род Туя (Thuja)

Распространен в Северной Америке и Восточной Азии. Это деревья и кустарники с плоской чешуевидной хвоей. В культуре два вида: туя западная(Thuja occidentalis) и туя гигантская(Th. plicata), высота которой может достигать на родине 75 метров. Шишки созревают в первый год, чешуи расходятся, и семена с двумя крыльями освобождаются.

Род Можжевельник (Juniperus)

Включает около 60 видов. Распространен в Северном полушарии. Это небольшие деревья или кустарники с чешуевидной супротивной или игловидной мутовчатой хвоей. Растения двудомные или однодомные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду, вызревающую на второй год. Представитель - можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) (рис 12. 7 - 8).

Рис. 12. 7.Можжевельник обыкновенный.

Рис. 12. 8. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis ): А – побег спорофита с мужскими шишками; Б – мужская шишка; В – микроспорофилл с микроспорангиями; Г – побег спорофита с женскими шишками; Д – общий вид и продольный разрез молодой женской шишки; Е – верхушка молодой женской шишки; Ж – общий вид, продольный и поперечный разрезы зрелой женской шишки: 1 – мегаспорофилл, 2 – семязачаток, 3 – семя.

Встречается в лесах европейской части и в Сибири. Деревце или кустарник (высотой 1- 5 метров). Растение двудомное, семена созревают на второй год. Хвоя игловидная, располагается мутовчато. Имеет прочную древесину, применяемую для изготовления тростей, игрушек, шахмат. Из хвои получают эфирное масло. Ветви идут на пропаривание деревянной тары. Используется в озеленении.

Официнальным лекарственным растением является можжевельник обыкновенный (J. communis) .Его шишкоягоды входят в состав мочегонных сборов.

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Включает три изолированных друг от друга порядка, содержащих по одному семейству с одним родом в каждом, от которых они и получили названия: Гнетовые (Gnetales), Эфедровые (Ephedrales), Вельвичиевые (Welwitschiales).

Гнетовые, отличаются наличием сосудов в древесине, покрова из прицветников, напоминающего околоцветник покрытосеменных, а также сильной редукцией как женского, так и мужского гаметофита.

Порядок Гнетовые ( Gnetales)

С е м е й с т в о Г н е т о в ы е (Gnetaсeae)

Включает единственный род гнетум (Gnetum), насчитывающий около 30 видов, обитающих во влажных тропиках. Жизненные формы - деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием. Гнетум гнемон(G. gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу, так же как и молодые листья и стробилы.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

С е м е й с т в о (Ephedraceae)

Единственный род эфедра (Ephedra ) объединяет 40 видов. Это обитатели пустынь, полупустынь и каменистых склонов. Небольшие кустарники с мутовчатым ветвлением, ребристыми членистыми зелеными побегами и сильно редуцированными пленчатыми листьями (в виде бесцветных чешуек, сросшихся у основания). Микростробилы представлены единственным микроспорофиллом, несущим на своей верхушке от 1 до 8 микроспорангиев. Мегастробилы одиночные, состоят из семязачатка, одетого двумя покровами: наружный вверху широко раскрыт, внутренний вверху вытянут в выставляющийся полый трубчатый отросток; окружены 2-3 парами супротивных прицветников. При семенах прицветники становятся мясистыми, образуя сочную красную шишкоягоду. Побеги содержат алкалоид эфедрин. Представители: эфедра хвощевая (E. equisetina ) и эфедра двухколосковая (E. distachya ). Первая служит сырьем для получения алкалоида эфедрина, применяемого в медицине (рис 12. 9).

Рис. 12. 9. Эфедра хвощевая.

Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales )

С е м е й с т в о (Welwitschiaceae)

Единственный вид вельвичия удивительная(Welwitschia mirabilis). Это дерево-карлик с низким и толстым, напоминающим пень стволом высотой до 50 сантиметров и до 1,2 метра в диаметре. Над землей выступает не более, чем на 0,5 метра массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два крупных ремневидных листа, 2-4 метровой длины, живущих до 100 лет. Листья непрерывно нарастают основанием и постепенно разрываются на концах. Семена могут находиться в покое много лет (рис 12. 10).

Рис. 12. 10. Вельвичия удивительная.

• 13.1. Морфология цветка
• 13.2. Репродуктивные процессы в цветке
• 13.3. Соцветия
• 13.4. Морфология и классификация плодов
• 13.5. Семя
• 13.6. Распространение плодов и семян

Можно разделить на две группы: низшие, и высшие, или листостеблевые растения. Такое разделение предложил английский ботаник Р. Броун в 1827 году. До средины ХХ ст. низшими растениями считались бактерии, водоросли, слизневики, грибы и лишайники. Согласно современной систематике бактерии, грибы и грибоподобные организмы выделены в самостоятельные царства, а к низшим растениям относят водоросли. Их вегетативное тело (слоевище, или таллом) не дифференцировано на органы и не имеет сложного строения тканей. У примитивных форм всё тело состоит из одной клетки. У высших растений тело дифференцировано на вегетативные и генеративные органы и имеет тканевое строение. К ним относятся мохообразные, плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные (цветковые).

Замечание 1

К семенным растениям относятся два отдела:

• Голосеменные - размножаются семенами, но плодов не образуют;
• Покрытосеменные, или Цветковые - имеют цветок и семена, закрытые околоплодником (плод).

Семенные растения в ходе эволюции приобрели ряд адаптационных особенностей в развитии, которые позволили им занять господствующее положение в царстве растений:

• внутреннее оплодотворение ,
• развитие зародыша внутри семенного зачатка,
• наличие семени.

Появление высших семенных растений - это новый этап в эволюционном развитии растительного мира. Организм расте6ий смог выработать много разнообразных свойств и приспособлений к жизни в разнообразных условиях суши. Покрытосеменные растения достигли наибольшего развития и лучше всего приспособились к наземному образу жизни.

В процессе длительной эволюции у растений сформировались специальные вегетативные органы: корень, изменённые и приспособленные к наземной среде органы размножения. Увеличилась поверхность соприкасания с внешней средой благодаря большему ветвлению надземных и подземных органов. Усложнилось анатомическое строение, формируются ткани. Развивается покровная ткань, защищающая растение от лишнего испарения. В результате необходимости подачи воды и минеральных солей к надземным органам и обратного оттока органических веществ из листьев в другие органы растений сформировалась проводящая ткань. А с увеличением фотосинтезирующих органов (листьев) больше стал объём ассимиляционная ткань. Формируются так же запасающая, механические и другие ткани.

В процессе эволюции половой процесс усложнился, потому образовались многоклеточные половые органы, защищающие яйцеклетку от высыхания.

Семя стало одним из важнейших приобретений в эволюции растений.

Развитие семенных растений в процессе эволюции шло путём всё большей редукции гаметофита.

Отличительные признаки семенных растений

Семенные растения в сравнении со споровыми представляют более высоко организованы, поскольку главным элементом для распространения определённого вида является качественно новое образование - семя.

Замечание 2

Главным преимуществом семенных растений перед споровыми, которое возникло в процессе эволюции, - независимость оплодотворения от наличия воды. Благодаря этому семенные растения получили возможность распространяться по земной поверхности и стали господствующей прогрессивной группой растений.

Большим прогрессом стало то, что споры одноклеточные, а семена - многоклеточные и содержат уже сформированный зародыш и запас питательных веществ для его развития.

У семенных растений происходит дальнейшее развитие и ещё большее доминирование в цикле развития спорофита и редукция гаметофита, полностью зависящего от спорофита.

Внешний вид, строение и биологические особенности высших семенных растений очень разнообразны.

Для высших семенных растений характерным есть чёткое чередование в жизненном цикле двух поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Замечание Спорофит у высших растений постепенно занял доминирующее состояние над гаметофитом.

Подвижные, со жгутиками сперматозооны у более совершенных семенных растений превратились на спермии без жгутиков и потерли способность к самостоятельному движению. И если у более древних наземных споровых растений процесс оплодотворения зависит от воды, то у более высокоорганизованных голо- и покрытосеменных половое размножение уже полностью независимо от её наличия.

Все семенные относятся к разноспоровым растениям, а их крайне редуцированный гаметофит размещён внутри мегаспоры.

Голосеменные (главным образом хвойные; кроме того, тиссовые, саговниковые, гинкговые и др.). Семена не спрятаны в завязи. Плоды не образуются. Обычно образуют шишки, на которых появляются споры. Процесс созревания семян очень длителен (у сосны обыкновенной семена в шишках созревает 3 года). Проводящие ткани примитивные. Среди жизненных форм представлены только деревья и кустарники (травы отсутствуют).

Покрытосеменные или цветковые растения размножаются семенами, которые располагаются в плодах. Ткани высоко дифференцированы.

4. Ткани покрытосеменных растений можно разделить на 4 типа: образовательные, покровные, основные и проводящие.

К образовательным тканям относятся камбий и меристемы.

Основной тип покровной ткани – эпидерма – это тонкая покровная ткань, состоящая из одного слоя клеток. Её основная функция – защита растения от высыхания и проникновения микроорганизмов. Эпидерма снабжена устьицами (специальные образования, регулирующие газообмен и испарение воды листьями (транспирацию)).

К структурным тканям относятся паренхима, колленхима и склеренхима. Клетки паренхимы заполняют основное пространство, и составляют основную массу стеблей и корней. Колленхиму составляют вытянутые в направлении длинной оси органа клетки, в которых содержится большое количество целлюлозы. Эта ткань играет важную роль, обеспечивая органам дополнительную опору; при этом клетки колленхимы, оставаясь живыми , способны растягиваться, не мешая расти другим клеткам. Склеренхима находится, в основном, в коре, сердцевине и плодах. Её мёртвые клетки окружены лигнином – веществом с повышенной прочностью на растяжение и изгиб.

Ксилема и флоэма являются основными типами проводящих тканей. Ксилема (древесина) состоит из мёртвых и живых клеток, выполняет опорную и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и минеральные соли. Из ксилемы формируются древесинные волокна, придающие дополнительную прочность. Флоэма (луб) образована живыми клетками, проводит органические вещества из мест их синтеза.

5. Органы растений

Из тканей слагаются органы растений. У покрытосеменных выделяют вегетативные (корень, стебель, лист) и генеративные (цветок) органы. Вегетативные органы выполняют основные функции питания и взаимодействия со средой обитания. Цветок – орган полового размножения растений.

Корень – осевой вегетативный орган, обладающий неограниченным верхушечным ростом, положительным геотропизмом и имеющий радиальное строение. Совокупность всех корней растения составляет его корневую систему.Главный корень– развивается из зародышевого корешка.Придаточный корень – формируется на стебле или старых корнях.Боковой корень – развивается на других корнях (главных, боковых, придаточных).

Различают два основных типа корневых систем – стержневую (имеет хорошо развитый главный корень, от которого отходят ветвящиеся боковые корни) и мочковатую (отсутствует главный корень или он не выделяется среди многочисленных придаточных корней).

Строение корня:

1. Корневой чехлик;

2. Зона деления и роста;

3. Зона корневых волосков, зона всасывания;

4. Зона проведения.

Основные функции корня:

1. Укрепление растения в почве и удерживание его в вертикальном положении;

2. Поглощение воды и минеральных веществ из почвы.

3. Вегетативное размножение (малина, вишня, слива и др.);

4. Накопление питательных веществ в главном корне с образованием корнеплодов (репа, морковь, свекла) и в придаточных корнях с образованием корневых клубней (георгин, топинамбур);

5. Симбиоз с грибами (микориза) и клубеньковыми бактериями (осуществляют азотфиксацию у бобовых растений).

Стебель – осевой радиальный орган, обладающий верхушечным ростом, несет листья и почки. Служит связующим звеном между корнями и листьями. Рост стебля осуществляется за счет деления верхушечных клеток. Формы стебля: прямостоячие, ползучими, вьющиеся, цепляющиеся. По структуре различают травянистые и деревянистые стебли.

Стебель с листьями и почками, образующийся в течение одного лета, называется побегом . Участок стебля, где возникает лист или почка, называют узлом, а отрезок стебля между двумя узлами – междоузлием.

В месте сочленения листа со стеблем обычно формируется почка , называемая пазушной в отличие от верхушечной почки на верхушке стебля. Верхушечные почки продолжают рост главного стебля; пазушные – дают начало ветвям.

На поперечном срезе древесного стебля можно выделить: кору, луб, камбий, древесину и сердцевину. Кора, луб (лубяные волокна и ситовидные трубки) расположены снаружи от камбия. Под камбием – сосуды древесины и сердцевина. В процессе роста вовнутрь камбий образует хорошо различимые слои древесины – годичные кольца.

Основные функции стебля:

1. Опорная – стебель обеспечивает наиболее благоприятное расположение листьев для фотосинтеза, цветов для опыления;

2. Проводящая – по стеблю осуществляется двустороннее передвижение веществ: от коней к листьям, от листьев к другим органа растений;

3. Накопление питательных веществ и воды (корневища, клубни, луковицы);

4. Вегетативное размножение.

Лист – боковой вегетативный орган стебля, представляющий собой специализированный орган питания.Лист состоит из черешка, которым прикрепляется к стеблю, и листовой пластинки.

Листовые пластинки пронизаны жилками – системами проводящих пучков, которые связывают лист в единое целое, служат опорой мякоти листа и соединяют его со стеблем. Порядок расположения жилок в листовой пластинке называют жилкование (параллельное и сетчатое) листа. Различают листья простые, имеющие одну листовую пластинку, опадающие осенью целиком, и сложные. У сложных листьев имеется несколько листовых пластинок – листочков, прикрепляющихся к основному черешку при помощи собственных черешков.

Основную часть листа составляет фотосинтезирующая ткань (паренхима двух типов: столбчатая и губчатая), клетки которой плотно прилегают друг к другу и содержат большое количество мелких хлоропластов. В толще паренхимы проходят жилки, содержащие ксилему и флоэму. Сверху и снизу паренхима листа покрыта эпидермой с кутикулой. Кутикула может иметь восковой покров или нести специальные железы и волоски.

Основные функции листьев:

1. Фотосинтез;

2. Испарение воды (транспирация);

3. Газообмен.

4. Запас питательных веществ и воды (листья столетника, агавы).

Цветок – это видоизмененный укороченный побег. На разных стадиях своего развития он выполняет разнообразные функции:

Образование женских и мужских половых клеток – гамет;

Опыление;

Оплодотворение;

Формирование зародыша;

Образование семян и плода.

Несмотря на большое разнообразие цветков, они имеют общий план строения. Часть стебля, несущая цветок, образует цветоножку . Верхняя расширенная часть цветоножки называетсяцветоложем . На нем располагаютсяоколоцветник ,тычинки ипестик . Околоцветник включает чашечку и венчик. К центру от венчика на цветоложе находятся тычинки. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, где образуются пыльцевые зерна с мужскими гаметами внутри. В самом центре цветка располагается один или несколько пестиков. Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи. Завязь самая важная часть пестика – в ней образуются женские половые клетки, и формируется зародыш. Цветки собраны в соцветия, которые привлекают насекомых.

Опылением называют перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. После оплодотворения из семязачатка образуется семя, а из завязи цветка – плод. Сформировавшееся семя состоит из зародыша и запасных питательных веществ, окруженных защитной семенной кожурой.

Они являются более прогрессивными:

У них есть семя с запасом питательных веществ;

Оплодотворение не зависит от воды, поэтому они могут произрастать повсеместно.

Эти растения размножаются семенами, но не имеют цветков и не образуют плодов. Очень широко они были распространены в палеозойскую и мезозойскую эры, а затем многие из них вымерли. Сейчас их насчитывается около 720 видов. Выделяют классы: Саговниковые, Гнетовые, Гинкговые, Хвойные. В умеренных широтах наиболее часто встречаются хвойные.

Все хвойные – вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными (у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя ) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в ткань листа, в особые углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию в засушливых, так и холодных местах обитания. У многих из них хвоя опадает постепенно в течение 2-3 лет, а у лиственницы – ежегодно. У хвойных прямостоячие стволы, покрыты чешуйчатой корой. На поперечном срезе хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. В коре и древесине имеются смоляные ходы (каналы), клетки которых выделяют эфирные масла и смолу. Смола защищает растение от проникновения микроорганизмов и насекомых. Древесина содержит мало паренхимы и почти на 90% представлена проводящей тканью – трахеидами. Трахеиды – мертвые клетки с толстыми стенками. На концах этих клеток, в местах их соединения находятся поры, через которые идет фильтрация жидкости.

Корневая система у хвойных обычно стержневая, боковые корни часто образуют микоризу.

Рис. 11.Ель Рис. 12. Гинкго двулопастное

Сосна обыкновенная - светолюбивое нетребовательное к почве растение. Достигает 40 м в высоту, имеет прямой ствол, покрытый красно-бурой корой. Продолжительность жизни – до 350 лет. Сосна – однодомное растение, на ее ветвях образуются видоизмененные побеги – шишки , имеющие ось и многочисленные чешуи. У основания молодых побегов образуются зеленовато-желтые мужские шишки – они более тонкие и удлиненные. На чешуях этих шишек располагается по 2 пыльцевых мешка, где созревает пыльца. Пыльцевое зерно овальной формы, в его наружной оболочке есть два воздушных пузырька – они обеспечивают перенос пыльцы ветром. В каждом пыльцевом зерне развиваются две клетки – вегетативная и генеративная. На верхушках молодых побегов располагаются женские шишки, они красноватого цвета и округлой формы. На их чешуйках развиваются по два семязачатка, где формируются яйцеклетка и гаплоидныйэндосперм – это женский гаметофит. В конце мая – начале июня у сосны происходит опыление: пыльца при помощи ветра попадает на семенные чешуйки женских шишек, после чего они смыкаются и склеиваются смолой. От опыления до оплодотворения у

Сосны проходит 12 месяцев. Весной следующего года пыльца – микроспора прорастает и дает начало мужскому гаметофиту. Его вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, а генеративная – 2 спермия. По пыльцевой трубке 2 спермия движутся к яйцеклетке, один из них погибает, а второй оплодотворяет яйцеклетку. Из оплодотворенной яйцеклетки – зиготы образуется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают к осени следующего года. Зимой одревесневшие семенные чешуи расходятся, и семена, имеющие крыловидные придатки разносятся ветром.

Рис. 13. Сосна обыкновенная Попав в благоприятные условия, семена прорастают и

и ветка с шишками первого дают начало спорофиту – крупному листостебельному

и второго года; а-мужские, растению.

б-женские шишки. Другие представители хвойных.

Сосна сибирская кедровая произрастает в Сибири, семена «орешки» не имеют крылышек. Они служат кормом для животных и употребляются в пищу человеком. У дерева ценная древесина, из семян получают кедровое масло, используемое в оптической промышленности.

Сосна кедровая корейская растет на Дальнем Востоке. Ее хвоинки, шишки и семена значительно крупнее, чем у сибирской кедровой сосны.

Ель – теневыносливое дерево с пирамидальной кроной, любит плодородные и достаточно увлаженные почвы. Корневая система слабее, чем у сосны. Располагается более поверхностно, поэтому ель часто страдает от сильных ветров. Хвоинки короткие, острые, расположены по одной и сохраняются на дереве до 7 – 9 лет. Шишки длиной 10 –12 см развиваются в течение одного года. Размножение у ели происходит так же, как у сосны. Срок жизни 300 – 400 лет.

Лиственница выдерживает суровые морозы в Сибири и Якутии. Ее хвоя на зиму опадает. Высоко ценится древесина, так как очень устойчива к гниению.

Секвойя (мамонтово дерево) достигает высоты до 100 метров, живет 3 – 4 тысячи лет. Особо ценится ее древесина –«красное дерево».

Можжевельник – вечнозеленый кустарник с игольчатыми листьями. Его своеобразные шишки имеют нераскрывающиеся чешуи и напоминают мясистые синеватые ягоды.

Значение хвойных. Как и все зеленые растения, они образуют органические вещества в процессе фотосинтеза, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Хвойные леса задерживают таяние снега, обогащают почву влагой. Сосна выделяет большое количество фитонцидов –летучих веществ, обладающих бактерицидным действием. Человек использует древесину хвойных как ценный строительный и поделочный материал. Древесина ели идет на изготовление бумаги. Из хвойных получают скипидар, канифоль, сургуч, лаки, спирт, пластмассы. Многие хвойные культивируют как декоративные растения.