Семя. Общая характеристика семенных растений Класс Двудольные - Dicotyledoneae

Семенные растения – господствующая в настоящее время группа в царстве растений. Их широкое распространение связано с возникновением семени и независимостью полового процесса от капельно-жидкой влаги.

У семенных растений наблюдается дальнейшая редукция гаметофита и усложнение спорофита. Гаметофит теряет свою самостоятельность, развивается не на почве, а из спор на спорофите внутри спорангиев. Все семенные растения – разноспоровые. Мегаспоры образуются в видоизмененных мегаспорангиях – семязачатках. Здесь же образуется женский гаметофит, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток превращается в семя. Семя содержит: зародыш будущего растения - спорофита со всеми основными органами – зачаточными корешком, стебельком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями); запас питательных веществ; защищено кожурой. Семена позволяют растениям сохранить зародыш при неблагоприятных условиях в течение довольно длительного времени.

Вторая важная особенность семенных растений – возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские половые клетки к архегонию и яйцеклетке. Оплодотворению предшествует опыление – перенос по воздуху пыльцевых зерен (мужских гаметофитов), в которых развиваются сперматозоиды или спермии, к семязачаткам, внутри которых формируются яйцеклетки.

Семенные растения появились около 360 млн. лет назад в палеозое (конец девона). Их подразделяют на два отдела: Голосеменные – Pinophyta, илиGymnospermae и Покрытосеменные –Magnoliophyta, илиAngiospermae .

Из зародышевого корешка семени развивается главный корень спорофита. Корни имеют сложное анатомическое строение и способны к вторичному утолщению. Стебель всегда деревянистый, ветвление моноподиальное. Древесина однородная, почти целиком состоит из трахеид, сосуды отсутствуют. У многих образуются перидерма и корка.

Форма листьев сильно варьирует: от цельных, чешуевидных (туя, кипарис), игольчатых (сосна, ель) до дихотомически разветвленных, двулопастных (гинкго), перистых и дваждыперистых.

Размножаются семенами, вегетативно редко – черенками (кипарисовые) или отводками (пихта, секвойя).

Семенное размножение рассмотрим на примере сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris )(рис. 12. 1).

Рис. 12. 1.Цикл воспроизведения сосны лесной : А – ветка сосны с мужскими (1) и женскими шишками: 2 – первого года жизни; 3 – второго года жизни после опыления; 4 – зрелая с высыпавшимися семенами; Б – мужская шишка: 5 – общий вид; 6 – микроспорофилл с двумя микроспорангиями; В – пыльцевое зерно (мужской гаметофит): 7 – строение; 8 – прорастание (э - экзина, и – интина, в – воздушные мешки, а – антеридиальная клетка, с – сифоногенная клетка трубки, б – ядро базальной клетки, СП – ядро спермагенной клетки, ПТ – пыльцевая трубка); Г – женская шишка: 9 – общий вид; 10 – семенная чешуя с двумя семязачатками;Д – семязачаток: 11 – после образования мегаспор (ИН – интегумент, М – микропиле, НЦ – нуцеллус, МГС – мегаспоры); 12 – после развития женского гаметофита (ЭН – эндосперм, АРХ – архегоний); Е – семя (СКД – семенная кожура деревянистая, СКП – семенная кожура пленчатая, ЗАР – зародыш); Ж – семенная чешуя с семенами.

Сосна начинает давать семена после 20 - 40 лет. Это – однодомное разноспоровое растение. Микро- и мегаспорангии образуются на одном и том же дереве в отдельныхшишках (стробилах). Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки, на других образуются одна-две женские.

На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, несущие на нижней стороне по два микроспорангия. Внутри микроспорангиев в результате мейоза образуютсямикроспоры . Каждая микроспора начинает прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуются две мелкие проталлиальные клетки (единственные вегетативные клетки мужского заростка, довольно быстро разрушаются) и одна антеридиальная клетка. Последняя делится на дваспермия и клеткупыльцевой трубки . В такой стадии мужской заросток (пыльцевое зерно) покидает микроспорангий. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную –экзину и внутреннюю –интину . Экзина образует два пузыревидных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Женская шишка так же имеет ось, от которой отходят чешуи двух видов: наружные - кроющие и внутренние - семенные. Кроющие чешуи бесплодны. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуются два семязачатка. Каждый семязачаток несет мегаспорангий (нуцеллус ), окруженный покровом (интегумент). Последний на верхушке имеет пыльцевход (микропиле ). В нуцеллусе из материнской клетки спор (обычно она одна) в процессе мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры. Тримегаспоры отмирают, а из одной развивается женский гаметофит (гаплоидный эндосперм ). В верхушечной части эндосперма закладывается два упрощенных архегония, где созревают крупные яйцеклетки.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца ветром переносится на семязачаток и через микропиле попадает на нуцеллус и начинает прорастать. Из клетки пыльцевой трубки вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся через нуцеллус и эндосперм к архегонию. При достижении яйцеклетки кончик пыльцевой трубки разрывается и высвобождает два спермия. В архегонии один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Процесс от опыления до оплодотворения длится около года.

Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш , который состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка – остаток нуцеллуса. В целом, семязачаток после оплодотворения превращается всемя . Снаружи семя покрыто твердой кожурой, которая возникает из интегумента. Семя сосны снабжено прозрачным крылом, способствующим рассеиванию семян ветром. Семена созревают через полтора года после опыления. Шишки из зеленых становятся бурыми. В солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются, и семена высыпаются. Весной семена прорастают и дают новые сосны - спорофиты.

Отдел Голосеменные включает шесть классов : Семенные папоротники(Pteridospermatopsida ), Саговниковые (Cycadopsida ), Беннеттитовые (Bennettitopsida ), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida ), Гнетовые (Gnetopsida ).

Класс Семенные папоротники (Lyginopteridopsida илиPteridospermatopsida)

Это вымершие (ископаемые) растения. Они были представлены прямостоячими деревьями или лианами с сильно рассеченными крупными листьями, по краям которых находились семена. Корни придаточные. По мнению ряда ученых, семенные папоротники являются предками современных голосеменных и даже покрытосеменных растений (рис. 12. 2).

Рис. 12. 2. Семенные папоротники .

Класс Саговниковые (Cycadopsida)

В настоящее время это обитатели тропических и субтропических областей Азии, Африки, Австралии и Америки. Характерные представители –саговники, которые произрастают в тропиках и субтропиках. Это двудомные растения: мужские и женские шишки образуются на разных растениях. Мужские шишки одиночные, длиной от 2 до 80 см. На нижней стороне микроспорофиллов расположены группами микроспорангии. Пыльца без воздушных мешков. Сперматозоиды крупные, многожгутиковые. Женские шишки крупные (до 1 метра). Число семязачатков на мегаспорофиллах может быть разное. Семена не имеют периода покоя. В Австралии произрастает макрозамия, неветвистый или слабо ветвистый стебель ее иногда достигает высоты 20 метров. В сердцевине его накапливается много крахмала (рис. 12. 3).

Рис. 12. 3. Саговник.

Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida)

К этому классу относят ископаемые растения-беннеттиты, сходные по внешнему виду с саговниковыми, но, в отличие от них, беннеттитовые имели обоеполую шишку (стробил).

Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)

К классу относят 6 ископаемых родов и один современный род. В настоящее время этот класс представлен единственным видом – гинкго двулопастным (Ginkgo biloba ), произрастающим в Китае и широко культивируемым в Японии, Крыму, на Кавказе. Это высокие (до 30-40 м) сильно ветвистые деревья. Листья на длинном черешке, вееровидные с дихотомическим жилкованием, опадающие на зиму(рис. 12. 4).

Рис 12. 4.Гинкго двулопастный .

Это двудомные растения. Микроспорофиллы собраны в сережковидные стробилы, в пазухах листьев укороченных побегов. Семязачатки расположены по 2 на конце укороченных побегов в пазухе листа. У них, как и у саговников и семенных папоротников, имеются подвижные сперматозоиды.

Семена гинкго употребляют в пищу и используют в китайской медицине, а также широко разводят в Европе, Азии, Северной Америке как декоративное дерево. Устойчив к задымлению воздуха, грибковым и вирусным заболеваниям, редко повреждается насекомыми.

Класс Хвойные (Pinopsida)

Включает два подкласса: подкласс Кордаитиды (Cordaitidae) и подкласс Хвойные (Pinidae).

Подкласс Кордаитовые (Cordaitidae)

Данный подкласс объединяет ископаемые растения. В каменноугольном периоде эти высокие (до 30 метров) деревья с простыми узкими длинными (до 1 метра) листьями образовывали обширные заболоченные леса. По анатомическому строению стебля они весьма разнообразны, – одни сходны с саговниковыми (преобладают кора и сердцевина), другие – с хвойными (имеют хорошо развитую древесину). Стробилы раздельнополые, собраны в виде колосков, выходящих из пазух листьев. Кордаиты дали начало гинкговым и хвойным.

Подкласс Хвойные (Pinidae)

Насчитывает около 700 видов (55 родов, 8 семейств). Это, главным образом, деревья, реже кустарники. Листья игло- и чешуевидные. Игловидные листья (хвоя) располагаются по спирали, реже мутовчато, одиночно на удлиненных побегах или собраны в пучки на укороченных побегах. Чешуевидные листья расположены супротивно.

Растения однодомные, реже двудомные, микро- и мегаспорофиллы отделены друг от друга и собраны обычно в компактные стробилы или шишки. Мужские стробилы состоят из многочисленных микроспорофиллов. Семязачатки расположены одиночно на верхушке укороченных побегов, или от одного до нескольких открыто лежат на семенных чешуях женских шишек.

Представители этого класса встречаются в разнообразных условиях, но, в основном, это обитатели умеренного и умеренно холодного климата, где образуют леса на огромных площадях. В России дико произрастают представители трех семейств: Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые.

С е м е й с т в о С о с н о в ы е (Pinaceae )

Насчитывает 250 видов, 10 родов. Это самое важное и большое семейство. К нему относятся основные лесообразующие виды: лиственница, сосна, ель. Свыше 30% наших лесов составляют лиственничники и почти 20% - сосняки и ельники.

Род Лиственница (Larix). Объединяет около 15 видов. Крупные листопадные деревья с широкой прозрачной кроной. Стволы с толстой, красно-бурой, глубоко трещиноватой коркой. Хвоя мягкая, светло-зеленая, располагается на укороченных побегах пучками по 30-50 хвоинок (на удлиненных однолетних побегах одиночная). Мужские и женские шишки располагаются по всей кроне. Пыльца без воздушных мешков. Семена яйцевидной формы с небольшим, плотно приросшим крылом. На территории России и стран СНГ распространены:лиственница европейская (L. decidua ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Карпатах;лиственница сибирская (L. sibiriсa ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Западной Сибири и на Алтае;лиственница даурская (L. dahurica) - образует светлохвойные леса на огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке;лиственница Сукачева(L. sukaczewii) – образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части страны, на Урале. Лиственницы используется: в озеленении городов, для изготовления шпал, телеграфных столбов, в строительстве.

Род Сосна (Pinus) – включает около 70 видов. Это деревья с яйцевидно-округлой кроной и строго мутовчатым расположением ветвей. На удлиненных побегах листья в виде редуцированных чешуй. Хвоя располагается только на укороченных побегах по 2-5 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, разной длины: сохраняется от 2 до 6 лет. Опадает не одиночная хвоя, а целиком укороченный побег. Шишки и семена вызревают на второй-третий год после опыления. У одних видов сосен шишки после вызревания раскрываются и семена вылетают, а у других целиком опадают с дерева. Род Сосна включает виды, существенно различающиеся по морфологическим и экологическим свойствам. В пределах стран бывшего СССР произрастает 12 видов сосны. Из них наиболее распространены:сосна обыкновенная (P.sylvestris ) - образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части России и Сибири;сосна сибирская кедровая(P. sibiriсa) - образует темнохвойные леса северо-востока европейской части России, Сибири и Алтая;сосна кедровая европейская (P. cembra) – произрастает в Западной Европе;стланик кедровый (P. pumila) - образует густые заросли в Восточной Сибири, по Охотскому побережью Дальнего Востока, на Курильских островах;сосна крымская, палласова (P. pallasiana) - растет в Крыму и Западном Закавказье.

Сосна обыкновенная и сосна сибирская кедровая применяются во многих отраслях народного хозяйства: древесина используется в строительстве и производстве карандашей, смола используется очень широко и является ценным сырьем для химической промышленности, семена содержат ценное масло, хвоя источник витаминов (В и С) и эфирных масел, насаждения выполняют большую санитарно-гигиеническую роль.

Официнальным лекарственным растением является сосна обыкновенная (P. sylvestris ), от которой получают: почки (входят в состав мочегонных и противокашлевых сборов), хвою (из нее получают сосновый экстракт, эфирное масло, концентрат витамина С), эфирное масло, скипидар (в составе мазей и других смесей при ревматизме, простуде), смолу (для изготовления пластырей), деготь (входит в состав мазей от кожных заболеваний), древесный уголь(рис. 12. 5).

Рис 12. 5.Сосна обыкновенная.

Род Ель (Picea) – включает 45 видов. Это деревья с конусовидной кроной и мутовчатым ветвлением. Хвоя жесткая, колючая, одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7-12 лет. Женские шишки вертикально стоят на побегах, а ко времени созревания семян свешиваются, их чешуи раскрываются и семена выпадают. Сами шишки опадают позднее. Семена у елей мелкие, с заостренным концом, имеют крыло. Нижняя часть крыла в виде ложечки охватывает семя, но с семенем не срастается. Представители рода:ель европейская(P. abies) - образует темнохвойные и смешанные леса в лесной зоне европейской части России;ель сибирская (P. obovata) - распространена на северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири (очень близка к ели европейской);ель кавказская, или восточная (P. orientalis) - распространена в северной части Западного Закавказья.

Древесина ели европейской широко используется в строительстве, целлюлозно-бумажной промышленности, для изготовления музыкальных инструментов.

Официнальным лекарственным растением является ель европейская (P. abies). Ее шишки используютсядля приготовления отвара, применяемого при заболеваниях верхних дыхательных путей.

Род Пихта (Abies ) – насчитывает 40 видов. Это крупные деревья с узкоконусовидной кроной. Хвоя плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или с выемкой. Шишки цилиндрические, стоячие, при созревании рассыпаются и чешуи разлетаются одновременно с семенами. Семена крупнее, чем у ели, треугольные, с широким крылом, плотно прирастающим к семени. Представители: пихта сибирская (A.sibirica) - образует темнохвойные леса на северо-востоке европейской части России и в Сибири; пихта европейская(A. alba) - растет в Карпатах и Западной Белоруссии; пихта белокорая(A. nephrolepis) растет в лесах Дальнего Востока.

Древесина пихты сибирской используется в строительстве, для производства бумаги, на поделки. Из хвои получают эфирное масло, используемое в медицине и идущее на изготовление лаков.

Официнальными лекарственными растениями являются пихта сибирская (A. sibirica) и белокорая(A. nephrolepis ), из которыхполучают бальзам (живицу) используемый для заделки микропрепаратов; хвоя и лапки идут на получение эфирного масла (для производства полусинтетической камфоры); отвар их хвои и почек содержит аскорбиновую кислоту(рис. 12. 6).

Рис 12. 6.Пихта сибирская.

Род Кедр (Cedrus). В естественных условиях кедры произрастают в горах Средиземноморья, в Малой Азии и Западных Гималаях. Культивируются в Крыму, на Кавказе и на юге Средней Азии. Это крупные деревья с широко раскидистой кроной. На удлиненных побегах хвоя одиночная. На укороченных побегах располагается пучками до 40 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, держится на побегах до трех лет. Шишки вызревают на 2-3 год, после чего распадаются.

Кедр атласский (C. atlantica), кедр гималайский(C. deodara) и кедр ливанский(C. libani) выращивают в культуре, как красивейшие декоративные деревья.

С е м е й с т в о К и п а р и с о в ы е (Cupressaceae)

Обьединяет 130 видов и 19 родов. Его представители встречаются на всех континентах. Это деревья и кустарники. У большинства видов хвоя мелкая, чешуевидная, у других - жесткая, игловидная. Хвоя располагается на побегах по 3 хвоинки в мутовке. У некоторых родов наблюдается переход к двудомности. Семенные чешуи шишек, как и хвоя, располагаются супротивно или мутовчато. К моменту созревания семенные чешуи становятся сочными, срастаются и образуют шишкоягоду или одревесневают.

Род Кипарис(Cupressus)

Различные виды кипариса естественно растут в умеренно теплых областях Европы, в Азии, в Северной Америке. Широко культивируется в Крыму и на Кавказе. Наиболее распространен кипарис вечнозеленый (C. sempervirens) с пирамидальной кроной и прижатыми к стволу ветвями, с мелкой, чешуевидной, ромбической хвоей. Шишки шаровидные, с мутовчатыми пятиугольными деревенеющими чешуями, расходящимися при созревании многочисленных семян. Ценная красно-бурая ароматическая древесина идет на поделки.

Род Туя(Thuja)

Распространен в Северной Америке и Восточной Азии. Это деревья и кустарники с плоской чешуевидной хвоей. В культуре два вида: туя западная(Thuja occidentalis) и туя гигантская(Th. plicata), высота которой может достигать на родине 75 метров. Шишки созревают в первый год, чешуи расходятся, и семена с двумя крыльями освобождаются.

Род Можжевельник(Juniperus)

Включает около 60 видов. Распространен в Северном полушарии. Это небольшие деревья или кустарники с чешуевидной супротивной или игловидной мутовчатой хвоей. Растения двудомные или однодомные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду, вызревающую на второй год. Представитель - можжевельник обыкновенный(Juniperus communis) (рис 12. 7 - 8).

Рис. 12. 7.Можжевельник обыкновенный.

Рис. 12. 8.Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis ): А – побег спорофита с мужскими шишками; Б – мужская шишка; В – микроспорофилл с микроспорангиями; Г – побег спорофита с женскими шишками; Д – общий вид и продольный разрез молодой женской шишки; Е – верхушка молодой женской шишки; Ж – общий вид, продольный и поперечный разрезы зрелой женской шишки: 1 – мегаспорофилл, 2 – семязачаток, 3 – семя.

Встречается в лесах европейской части и в Сибири. Деревце или кустарник (высотой 1- 5 метров). Растение двудомное, семена созревают на второй год. Хвоя игловидная, располагается мутовчато. Имеет прочную древесину, применяемую для изготовления тростей, игрушек, шахмат. Из хвои получают эфирное масло. Ветви идут на пропаривание деревянной тары. Используется в озеленении.

Официнальным лекарственным растением является можжевельник обыкновенный (J. communis) .Его шишкоягоды входят в состав мочегонных сборов.

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Включает три изолированных друг от друга порядка, содержащих по одному семейству с одним родом в каждом, от которых они и получили названия: Гнетовые(Gnetales), Эфедровые(Ephedrales), Вельвичиевые(Welwitschiales).

Гнетовые, отличаются наличием сосудов в древесине, покрова из прицветников, напоминающего околоцветник покрытосеменных, а также сильной редукцией как женского, так и мужского гаметофита.

Порядок Гнетовые (Gnetales)

С е м е й с т в о Г н е т о в ы е(Gnetaсeae)

Включает единственный род гнетум (Gnetum), насчитывающий около 30 видов, обитающих во влажных тропиках. Жизненные формы - деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием. Гнетум гнемон(G. gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу, так же как и молодые листья и стробилы.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

С е м е й с т в о (Ephedraceae)

Единственный род эфедра (Ephedra ) объединяет 40 видов. Это обитатели пустынь, полупустынь и каменистых склонов. Небольшие кустарники с мутовчатым ветвлением, ребристыми членистыми зелеными побегами и сильно редуцированными пленчатыми листьями (в виде бесцветных чешуек, сросшихся у основания). Микростробилы представлены единственным микроспорофиллом, несущим на своей верхушке от 1 до 8 микроспорангиев. Мегастробилы одиночные, состоят из семязачатка, одетого двумя покровами: наружный вверху широко раскрыт, внутренний вверху вытянут в выставляющийся полый трубчатый отросток; окружены 2-3 парами супротивных прицветников. При семенах прицветники становятся мясистыми, образуя сочную красную шишкоягоду. Побеги содержат алкалоид эфедрин. Представители: эфедра хвощевая (E. equisetina ) и эфедра двухколосковая (E. distachya ). Первая служит сырьем для получения алкалоида эфедрина, применяемого в медицине(рис 12. 9).

Рис. 12. 9. Эфедра хвощевая.

Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales )

С е м е й с т в о (Welwitschiaceae)

Единственный вид вельвичия удивительная(Welwitschia mirabilis). Это дерево-карлик с низким и толстым, напоминающим пень стволом высотой до 50 сантиметров и до 1,2 метра в диаметре. Над землей выступает не более, чем на 0,5 метра массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два крупных ремневидных листа, 2-4 метровой длины, живущих до 100 лет. Листья непрерывно нарастают основанием и постепенно разрываются на концах. Семена могут находиться в покое много лет (рис 12. 10).

Рис. 12. 10. Вельвичия удивительная.

· 13.1. Морфология цветка

· 13.2. Репродуктивные процессы в цветке

· 13.3. Соцветия

· 13.4. Морфология и классификация плодов

· 13.5. Семя

· 13.6. Распространение плодов и семян

Главное отличие голосеменных от ранее изученных растений - наличие семян и редукция гаметофита. Образование половых клеток, оплодотворение и созревание семян происходят на взрослом растении - спорофите. Семя лучше переносит неблагоприятные условия, способствует распространению растения.

Рассмотрим особенности размножения голосеменных растений на примере сосны (рис. 76). Весной, в конце мая, у сосны в светло-зеленых мужских шишках образуется пыльца - мужской гаметофит, содержащий половые клетки - два спермия. Сосна начинает «пылить», облака пыльцы разносятся ветром. На верхушках побегов развиваются женские красноватые шишечки, состоящие из чешуек. На них располагаются открыто (голо) по две семяпочки, отсюда и название - голосеменные. В семяпочках созревает по две яйцеклетки. Пыльца попадает непосредственно на семяпочки и прорастает внутрь. После этого чешуйки плотно смыкаются и склеиваются между собой смолой. После оплодотворения формируется семя. Семена сосны созревают через 1,5 года после опыления. Они становятся бурыми, чешуйки раздвигаются, зрелые семена с крылышками высыпаются и разносятся ветром.

Рис. 76. Цикл развития хвойных (сосны): 1 - мужская шишка; 2 - микроспорофилл с микроспорангием; 3 - пыльца; 4 - женская шишка; 5 - мегаспоро-филл; 6 - чешуйка с двумя семязачатками; 7 - чешуя с двумя семенами в шишке третьего года; 8 - проросток

Класс хвойные содержит около 560 современных видов растений. Все хвойные - это деревья и кустарники. Трав среди них нет. Это сосны, пихты, ели, лиственницы, можжевельник. Они образуют хвойные и смешанные леса, которые занимают огромные пространства. Свое название эти растения получили из-за своеобразных листьев - хвои. Обычно они игольчатые, покрытые слоем кутикулы, их устьица погружены в мякоть листа, что снижает испарение воды. Многие деревья относятся к вечнозеленым растениям. Среди хвойных наших лесов известны и широко распространены различные виды сосен - сосна обыкновенная, сосна сибирская (кедр) и др. Это высокие мощные деревья (до 50-70 м) с хорошо развитой, глубоко уходящей корневой системой и округлой кроной, расположенной у взрослых растений на верхушках. Хвоинки располагаются у разных видов по 2, 3, 5 штук в пучке.

На территории России встречается девять видов ели - ель обыкновенная (европейская), сибирская, канадская (голубая) и др. В отличие от сосны крона елей пирамидальная, а корневая система - поверхностная. Хвоинки располагаются по одной.

Древесина сосны и ели - хороший строительный материал, из нее получают смолу, скипидар, канифоль, деготь. Семена и хвоя служат кормом для птиц и зверей. В них содержится большое количество витамина С. Семена кедра- кедровые орешки местное население собирает и использует в пищу.

Большое значение имеет и пихта сибирская, произрастающая в России. Ее древесина идет на изготовление музыкальных инструментов.

В отличие от вечнозеленых сосен и елей лиственницы - деревья листопадные. Хвоя у них мягкая, плоская. Наиболее распространены лиственницы сибирская и даурская. Древесина у них прочная, долговечная, хорошо противостоит гниению. Она используется в кораблестроении, для изготовления паркета, мебели, получения скипидара и канифоли. Разводят ее и в парках как декоративное растение.

К хвойным также относятся кипарис, туя, можжевельник. Можжевельник обыкновенный - вечнозеленый кустарник, встречается почти повсеместно. Шишки его ягодообразные, сочные, мелкие, их используют в медицине и в пищу.

Одно из самых высоких (до 135 м) деревьев планеты - секвойя, или мамонтово дерево. По высоте оно уступает лишь эвкалипту.

Более древними голосеменными являются представители другого класса - саговники. Своего расцвета они достигли в каменноугольном периоде. Они встречаются во всех частях света, кроме Европы, и внешне напоминают пальму. Другим представителем реликтовых голосеменных является гинкго. Эти деревья сохранились лишь в Японии, Корее и Китае.

Покрытосеменные растения. Покрытосеменные, или цветковые, растения появились относительно недавно, примерно 150 млн лет назад, но быстро распространились и завоевали всю нашу планету. Сейчас это самая многочисленная группа растений, насчитывающая около 250 тыс. видов.

Это наиболее высокоорганизованные из высших растений. Они имеют сложноустроенные органы, высокоспециализированные ткани, обладают более совершенной проводящей системой. Для них характерны интенсивный обмен веществ, быстрый рост и высокая приспособленность к различным экологическим условиям.

Главная особенность этих растений в том, что семяпочка у них защищена от неблагоприятных воздействий и располагается в завязи пестика. Отсюда и их название - покрытосеменные растения. Покрытосеменные имеют цветок - генеративный орган и семя, защищенное плодом. Цветок служит для привлечения опылителей (насекомых, птиц), защищает репродуктивные органы - тычинки и пестик.

Цветковые растения представлены всеми тремя жизненными формами: деревьями, кустарниками, травами. Среди них есть как однолетние, так и многолетние растения. Некоторые из них вторично перешли к жизни в воде, утратив или упростив некоторые органы и ткани. Например, ряска, элодея, стрелолист, водяная лилия. Цветковые - это единственная группа растений, которая образует на суше сложные многоярусные сообщества.

Покрытосеменные растения делятся на два класса по числу семядолей в зародыше семени: двудольные и однодольные (таб. 5).

Двудольные растения - более многочисленный класс, в него входят более 175 тыс. видов, объединенных в 350 семейств. Отличительные признаки класса: корневая система обычно стержневая, но у травянистых форм может быть и мочковатой; наличие камбия и дифференцированность коры, древесины и сердцевины в стебле; листья простые и сложные с сетчатым и дуговым жилкованием, черешковые и сидячие; цветки четырех- и пятичленные; зародыш семени имеет две семядоли. К двудольным относится большинство хорошо известных растений. Это все деревья: дуб, ясень, клен, береза, ива, осина и т. д.; кустарники: боярышник, смородина, барбарис, бузина, сирень, лещина, крушина и т. д., а также многочисленные травянистые растения: василек, лютик, фиалка, лебеда, редис, свекла, морковь, горох и др.

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ, традиционно выделяемый отдел высших растений, образующих семена (Spermatophyta), включающий большинство деревьев, кустов и трав. У семенных растений имеется стебель, листья, корни и хорошо развитая сосудистая система.… … Научно-технический энциклопедический словарь

Группа растений Растение с самыми … Википедия

Высшие растения, образующие семена. Делятся на голосеменные (более древние) и покрытосеменные (цветковые) растения. Играют важнейшую роль в создании растительного покрова Земли и в хозяйственной деятельности человека. * * * СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ… … Энциклопедический словарь

Сперматофиты (Spermatophyta), высшие (сосудистые) растения, образующие семена. К С. р. относятся Голосеменные (включая многие ископаемые группы семенные папоротники, беннетиты, кордаитовые и др.) и покрытосеменные, или Цветковые растения … Большая советская энциклопедия

- (Spermatophyta) представляют высший тип растительного царства. Отличительное свойство их состоит в том, что они образуют, как продукт размножения, семена, т. е. тела сложного строения, заключающие в себе многоклетный зародыш. В противоположность… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

семенные растения - высшие растения, размножающиеся с помощью семян. Включают голосеменные и покрытосеменные растения … Анатомия и морфология растений

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ - высшие растения, размножающиеся с помощью семян. Сюда относятся голосеменные и покрытосеменные … Словарь ботанических терминов

Высш. р ния, образующие семена. Делятся на голосеменные (более древние) и покрытосеменные (цветковые) р ния. Играют важнейшую роль в создании растит. покрова Земли и в хоз. деятельности человека … Естествознание. Энциклопедический словарь

Многоо … Википедия

- (Sporophyta) обширная гр. растений от бактерий, водорослей и грибов до папоротников включительно, которые размножаются спорами, а не семе. нами, как семенные растения. Среди Р. с, различают низшие и высшие растения; не составляют особой… … Геологическая энциклопедия

Книги

• Палеоботаника. Высшие растения , А. Л. Юрина , О. А. Орлова , Ю. И. Ростовцева , В учебном пособии изложены основные сведения о морфологическом и анатомическом строении ископаемых высших растений, их геологическом и географическом распространении. Рассмотрены основные… Категория: Учебники для ВУЗов Издатель: Издательство МГУ , Производитель: Издательство МГУ ,
• Атлас лекарственных растений , Я. Мацку , Книга состоит из общей и специальной частей. В общую часть входят некоторые основные понятия, краткий морфологический словарь, техника сбора лекарственных растений, техника разведения… Категория:

Самая процветающая группа растений образует семена. Эти растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных представителей папо­ротников и их близких родичей. Систематика и основные признаки семенных растений сумми­рованы в табл. 2.10.

Семенные растения
Основные признаки Спорофит разноспоровый , т.е. образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры; микроспора – пыльцевое зерно, мегаспора – зародышевый мешок
	Семена спрятаны в завязи*

* Диагностический признак

В табл. 2.10 рассматриваются две основные группы семенных растений – голосеменные и покрытосеменные . Последние чаше называют цветковыми растениями . У голосеменных семяза­чатки (и впоследствии семена) располагаются на поверхности особых чешуйчатых листьев, назы­ваемых мегаспорофиллами или семенными че­шуями. Эти чешуи собраны в шишки. У покры­тосеменных семязачатки, а следовательно, и се­мена, заключены в особые структуры, т.е. лучше защищены.

2.7.4. Отдел Coniferophyta (хвойные)

Основные признаки Coniferophyta суммированы в табл. 2.10.

Хвойные (голосеменные) – процветающая группа растений, распространенных по всему земному шару; на их долю приходится пример­но одна треть всех лесов планеты. Это деревья и кустарники, в основном вечнозеленые с игло­видными листьями. Подавляющее число видов обитают в высоких широтах и распространяют­ся на север дальше всех других деревьев. Хвойные имеют большое хозяйственное значение в качестве «мягкой древесины», используемой не только для получения лесо- и пиломатериалов, но и для получения смолы, скипидара и древес­ной мезги. К хвойным относятся сосны, лист­венницы (с опадающей на зиму листвой), пих­ты, ели и кедры. Типичный представитель хвойных – сосна обыкновенная (Pinus sylvestris ).

Этот вид распространен на всей территории центральной и северной Европы, бывшего СССР и Северной Америки. Он был интродуцирован и в Великобританию, но в природных условиях растет только в Шотландии. Это кра­сивое величественное дерево высотой до 36 м с характерной отслаивающейся корой розовато-или желтовато-коричневого цвета выращивают и для декоративных целей, и для получения пи­ло- и лесоматериалов. Сосны чаще всего растут на песчаных или бедных горных почвах, и поэ­тому корневая система у них обычно расстила­ется в поверхностных слоях почвы и сильно ветвится. Внешний вид сосны показан на рис. 2.39.

Рис. 2.39. Внешний вид и характерные признаки споро­фитного поколения сосны обыкновенной (Pinus syl­vestris).

Каждый год из мутовки боковых почек на верхушке ствола вырастает новая мутовка ветвей. Характерный заостренный на конус облик сосны и других хвойных обусловлен тем, что му­товки более коротких (более молодых) веток на верхушке книзу постепенно сменяются все более длинными (более старыми). С возрастом ниж­ние ветви отмирают и отпадают; поэтому крона у старых деревьев обычно сохраняется только на верхушке (рис. 2.39).

Главные ветви и ствол продолжают расти из года в год в результате роста верхушечной поч­ки. Поэтому говорят, что для хвойных характе­рен неограниченный рост . Чешуевидные листья расположены спирально; в пазухах таких листь­ев находятся почки, из которых развиваются короткие веточки (длиной 2–3 мм), называе­мые укороченными побегами . Это – стебли с ограниченным ростом , на верхушке которых растет по два листа. Как только побег вырастает, чешу­евидный лист у основания отпадает и на его ме­сте остается рубец. Листья похожи на иголки, что уменьшает площадь их поверхности, а сле­довательно, и потери воды. Кроме того, листья покрыты толстой восковой кутикулой, а устьи­ца погружены глубоко в ткань листа – еще одна адаптация для сохранения воды. Эти ксеромор­фные черты позволяют сводить к минимуму по­тери воды из вечнозеленых листьев во время хо­лодных сезонов, когда вода может замерзнуть, или когда ее трудно извлечь из почвы. Через два-три года укороченные побеги отпадают вместе с листьями и на их месте остается еще один рубец.

Дерево представляет собой спорофитное по­коление. Весной на одном и том же дереве обра­зуются мужские и женские шишки. Диаметр мужских шишек составляет около 0,5 см; они ок­руглые и располагаются группами у основания новых побегов под верхушечной почкой. Развиваются они в пазухах чешуевидных листьев вместо укороченных побегов. Женские шишки появляются в пазухах чешуевидных листьев на конце новых сильных побегов на некотором рас­стоянии от мужских шишек и располагаются бо­лее беспорядочно. Поскольку полное развитие шишки занимает три года, шишки очень разли­чаются по размерам, и на одном дереве можно обнаружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. Молодые шишки имеют зеленый цвет, но на второй год они становятся коричневыми или красновато-коричневыми. И мужские, и жен­ские шишки состоят из плотно прижатых друг к другу спорофиллов (модифицированных листьев), расположенных спирально вокруг централь­ной оси (рис. 2.39).

На нижней поверхности каждого спорофил­ла мужской шишки находятся два микроспорангия , или пыльцевых мешка . Внутри каждого пыльцевого мешка происходит мейотическое де­ление, приводящее к образованию гаплоидных пыльцевых зерен , или микроспор . В них находят­ся мужские гаметы. У пыльцевых зерен имеется по два больших воздушных мешка, облегчающих их распространение ветром. В мае шишки стано­вятся совсем желтыми из-за пыльцы, которая целым облаком вылетает из них. В конце лета они увядают и отпадают.

Каждый спорофилл женской шишки состо­ит из нижней кроющей чешуйки и более круп­ной верхней чешуи, несущей семязачатки. На верхней поверхности крупной чешуи бок о бок расположены два семязачатка, внутри которых происходит образование женских гамет. Опы­ление происходит уже на первом году развития шишки, но оплодотворение задерживается до следующей весны, когда вырастут пыльцевые трубки. Из оплодотворенных семязачатков об­разуются крылатые семена. Созревание семян продолжается в течение второго года, и лишь на третий год они высыпаются. К этому време­ни шишка становится относительно крупной и одревесневает, а чешуи отгибаются наружу, обнажая семена перед тем как их развеет ветром.

2.7.5. Отдел Angiospermophytae (покрытосеменные, или цветковые растения)

Основные признаки покрытосеменных перечис­лены в табл. 2.10.

Таблица 2.10. Систематика и основные признаки семенных растений

Семенные растения
Основные признаки Спорофит является доминирующим поколением; гаметофит крайне редуцирован Спорофит разноспоровый, т.е. образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры; микроспора – пыльцевое зерно, мегаспора – зародышевый мешок Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); оплодотворенный се­мязачаток представляет собой семя* Вода для полового размножения не нужна, поскольку мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют некоторые примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через пыльце­вую трубку* Сложные по строению проводящие ткани имеются в корнях, стеблях и листьях
Отдел Coniferophyta (хвойные)	Отдел Angiospermophyta (цветковые растения)
Обычно образуют шишки, на которых развиваются спорангии, споры и семена Семена не спрятаны в завязи. Они лежат на поверх­ности специализированных листьев, называемых се­менными чешуями*, которые собраны в шишки Не образуют плодов, поскольку не имеют завязи	Образуют цветки, в которых развиваются спорангии, спо­ры и семена* Семена спрятаны в завязи* После оплодотворения из завязи развиваются плоды* Классы: двудольные и однодольные (см. табл. 2.11)

* Диагностический признак

Покрытосеменные лучше других растений адаптированы к жизни на суше. Появившись в меловом периоде примерно 135 млн. лет назад, они быстро вытеснили хвойные, заняв главенст­вующее положение среди растительности плане­ты и освоив самые разнообразные местообита­ния. Некоторые из покрытосеменных вернулись к пресноводному, а несколько видов – солоно­ватоводному образу жизни.

Одна из самых характерных особенностей покрытосеменных, помимо закрытых семян, о которых уже говорилось, это – появление цветков вместо шишек. Наличие цветков позволило этим растениям привлечь для опыления насеко­мых, а иногда даже птиц и летучих мышей. Яр­кая окраска цветков, аромат, съедобная пыльца и нектар – все это средства для привлечения животных-опылителей. В некоторых случаях эволюция опылителей и цветков шла параллель­но, что привело к возникновению многих высо­коспециализированных и взаимовыгодных от­ношений. Адаптации цветка, как правило, были направлены на максимальное увеличение шан­сов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот процесс более надежен, чем опыление ветром. Растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. Тем не менее многие цветковые растения приспособились к опыле­нию ветром.

Двудольные и однодольные

Покрытосеменные растения делятся на две боль­шие группы, которым можно дать статус классов.

Таблица 2.11. Основные различия между двудольными и однодольными

	Класс Dicotyledoneae	Класс Monocotyledoneae
Примеры	Горох, роза, лютик, одуванчик	Злаки, ирис, орхидеи, лилии
Морфология листа	Сетевидный рисунок жилок (сетчатое жилкование)	Жилки параллельны (параллельное жилкование)
	Лист дифференцирован на листовую пластинку и черешок	Обычно длинные и тонкие подобные листьям злаков (рис. 2.40)
	Дорсальная и вентральная поверхности различаются	Дорсальная и ветральная поверхности одинаковы
Анатомия стебля	Кольцо из проводящих пучков	Проводящие пучки разбросаны
	В проводящих пучках обычно имеется камбий, обеспечивающий вторичный рост	Камбия в проводящих пучках обычно нет, поэтому вторичный рост не наблюдается (имеются исключения, например пальмы)
Морфология корня	Первичный корень (первый корень, выросший из семени) сохраняется в виде центрального стержневого корня, от которого отходят боковые корни (вторичные корни)	Придаточные корни, отходящие от основания стебля, не отличаются от первичного корня; корневая система мочковатая
Анатомия корня	Несколько групп ксилемы (2–8)(см. гл. 13)	Множество групп ксилемы (обычно до 30)
	Часто в проводящих пучках имеется камбий, обеспечивающий вторичный рост	Камбия в проводящих пучках обычно нет, поэтому не происходит и вторичного роста
Морфология семени	Зародыш имеет две семядоли (листья, развивающиеся в семени)	У зародыша одна семядоля
Цветки	Число частей в основном кратно 4 и 5	Число частей кратно 3
	Чашечка и венчик обычно различаются	Нет явного деления на чашечку и венчик. Эти структуры часто соединены, образуя «сегменты околоцветника»
	Часто опыляются насекомыми	Часто опыляются ветром

Рис. 2.40. Строение листа однодольных (А) и двудоль­ных (Б).

Чаще всего эти две группы называют однодоль­ными и двудольными . В табл. 2.11 перечислены ос­новные признаки, по которым они различаются (см. также рис. 2.40). Согласно современным представлениям, однодольные, вероятно, про­изошли от двудольных.

Покрытосеменные бывают травянистые (т.е. не одревесневшие) и деревянистые . К по­следним относятся кустарники и деревья. У этих растений образуется большое количество вторичной ксилемы (древесины), которая выполняет опорную функцию и, кроме того, слу­жит проводящей тканью. Ксилема возникает в результате активности проводящих пучков камбия . Этот камбий представляет собой слой клеток, расположенных между ксилемой и флоэмой в стеблях и корнях. Клетки камбия сохраняют способность к делению. Образую­щаяся при этом новая ксилема называется вто­ричной ксилемой или древесиной .

Травянистые растения, или травы, полагают­ся для опоры только на тургесцентность клеток и на большое количество механических тканей, таких как колленхима, склеренхима и ксилема; неудивительно поэтому, что и сами они не очень велики. У травянистых растений либо совсем нет камбия, либо, если он и имеется, его активность незначительна.

Многие травянистые растения однолетние , т.е. весь цикл развития от семени до семени у них завершается за один год. У некоторых тра­вянистых растений образуются многолетние органы типа луковиц, клубнелуковиц или клубней, благодаря которым растение перезимовывает или же переживает периоды небла­гоприятных условий, например засуху (гл. 20). Такие травянистые растения могут быть двулетними или многолетними . В первом случае они и образуют семена, и отмирают на второй год, во втором – живут много лет. Кустарники и деревья – растения многолетние. Они могут быть либо вечнозелеными , либо листопадными . Вечнозеленые растения образуют и сбрасыва­ют листву круглый год, поэтому на растениях всегда есть листья. Листопадные полностью сбрасывают листья в холодное или засушливое время года.

Разнообразие покрытосеменных проиллю­стрировано на рис. 2.41–2.44 на примере типичных представителей этой группы расте­ний.

Рис. 2.41. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения овсяницы луговой (Festuca pratensis ). Вторые листья обозначены на рисунке серым цветом. Листья обычно расположены двумя ря­дами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов. Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; пленочки, или лоди­кулы, – две небольшие лепестковидные структуры, покрывающие завязь, на рисунке не показаны.

Рис. 2.42. Строение цветка и вегетативных органов двудольного травянистого растения лютика ползучего (Ranunculus repens ). Это обычное многолетнее растение встречается на мокрых лугах, в сырых лесах, садах и на брошенных пастбищах по всей Великобритании.

Рис. 2.43. Строение цветка и вегетативных органов дикого рододендрона (Rhododendron ponticum ) – вечнозелено­го двудольного кустарника. Исходно интродуцированное, это растение успешно акклиматизировалось и хорошо растет на кислых почвах (песчаных и торфяных), на пустошах и в лесах.

Рис. 2.44. Строение цветка и вегетативных органов конского каштана (Aesculus hippocastanum ), двудольного ли­стопадного дерева, достигающего в высоту 30 м и более.

Семенные растения – господствующая в настоящее время группа в царстве растений. Их широкое распространение связано с возникновением семени и независимостью полового процесса от капельно-жидкой влаги.

У семенных растений наблюдается дальнейшая редукция гаметофита и усложнение спорофита. Гаметофит теряет свою самостоятельность, развивается не на почве, а из спор на спорофите внутри спорангиев. Все семенные растения – разноспоровые. Мегаспоры образуются в видоизмененных мегаспорангиях – семязачатках. Здесь же образуется женский гаметофит, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток превращается в семя. Семя содержит: зародыш будущего растения - спорофита со всеми основными органами – зачаточными корешком, стебельком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями); запас питательных веществ; защищено кожурой. Семена позволяют растениям сохранить зародыш при неблагоприятных условиях в течение довольно длительного времени.

Вторая важная особенность семенных растений – возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские половые клетки к архегонию и яйцеклетке. Оплодотворению предшествует опыление – перенос по воздуху пыльцевых зерен (мужских гаметофитов), в которых развиваются сперматозоиды или спермии, к семязачаткам, внутри которых формируются яйцеклетки.

Семенные растения появились около 360 млн. лет назад в палеозое (конец девона). Их подразделяют на два отдела: Голосеменные – Pinophyta, или Gymnospermae и Покрытосеменные – Magnoliophyta, или Angiospermae .

Из зародышевого корешка семени развивается главный корень спорофита. Корни имеют сложное анатомическое строение и способны к вторичному утолщению. Стебель всегда деревянистый, ветвление моноподиальное. Древесина однородная, почти целиком состоит из трахеид, сосуды отсутствуют. У многих образуются перидерма и корка.

Форма листьев сильно варьирует: от цельных, чешуевидных (туя, кипарис), игольчатых (сосна, ель) до дихотомически разветвленных, двулопастных (гинкго), перистых и дваждыперистых.

Размножаются семенами, вегетативно редко – черенками (кипарисовые) или отводками (пихта, секвойя).

Семенное размножение рассмотрим на примере сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris ) (рис. 12. 1).

Рис. 12. 1. Цикл воспроизведения сосны лесной : А – ветка сосны с мужскими (1) и женскими шишками: 2 – первого года жизни; 3 – второго года жизни после опыления; 4 – зрелая с высыпавшимися семенами; Б – мужская шишка: 5 – общий вид; 6 – микроспорофилл с двумя микроспорангиями; В – пыльцевое зерно (мужской гаметофит): 7 – строение; 8 – прорастание (э - экзина, и – интина, в – воздушные мешки, а – антеридиальная клетка, с – сифоногенная клетка трубки, б – ядро базальной клетки, СП – ядро спермагенной клетки, ПТ – пыльцевая трубка); Г – женская шишка: 9 – общий вид; 10 – семенная чешуя с двумя семязачатками;Д – семязачаток: 11 – после образования мегаспор (ИН – интегумент, М – микропиле, НЦ – нуцеллус, МГС – мегаспоры); 12 – после развития женского гаметофита (ЭН – эндосперм, АРХ – архегоний); Е – семя (СКД – семенная кожура деревянистая, СКП – семенная кожура пленчатая, ЗАР – зародыш); Ж – семенная чешуя с семенами.

Сосна начинает давать семена после 20 - 40 лет. Это – однодомное разноспоровое растение. Микро- и мегаспорангии образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках (стробилах). Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки, на других образуются одна-две женские.

На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, несущие на нижней стороне по два микроспорангия. Внутри микроспорангиев в результате мейоза образуются микроспоры . Каждая микроспора начинает прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуются две мелкие проталлиальные клетки (единственные вегетативные клетки мужского заростка, довольно быстро разрушаются) и одна антеридиальная клетка. Последняя делится на два спермия и клетку пыльцевой трубки . В такой стадии мужской заросток (пыльцевое зерно) покидает микроспорангий. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную – экзину и внутреннюю – интину . Экзина образует два пузыревидных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Женская шишка так же имеет ось, от которой отходят чешуи двух видов: наружные - кроющие и внутренние - семенные. Кроющие чешуи бесплодны. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуются два семязачатка. Каждый семязачаток несет мегаспорангий (нуцеллус ), окруженный покровом (интегумент). Последний на верхушке имеет пыльцевход (микропиле ). В нуцеллусе из материнской клетки спор (обычно она одна) в процессе мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры отмирают, а из одной развивается женский гаметофит (гаплоидный эндосперм ). В верхушечной части эндосперма закладывается два упрощенных архегония, где созревают крупные яйцеклетки.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца ветром переносится на семязачаток и через микропиле попадает на нуцеллус и начинает прорастать. Из клетки пыльцевой трубки вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся через нуцеллус и эндосперм к архегонию. При достижении яйцеклетки кончик пыльцевой трубки разрывается и высвобождает два спермия. В архегонии один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Процесс от опыления до оплодотворения длится около года.

Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш , который состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка – остаток нуцеллуса. В целом, семязачаток после оплодотворения превращается в семя . Снаружи семя покрыто твердой кожурой, которая возникает из интегумента. Семя сосны снабжено прозрачным крылом, способствующим рассеиванию семян ветром. Семена созревают через полтора года после опыления. Шишки из зеленых становятся бурыми. В солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются, и семена высыпаются. Весной семена прорастают и дают новые сосны - спорофиты.

Отдел Голосеменные включает шесть классов : Семенные папоротники (Pteridospermatopsida ), Саговниковые (Cycadopsida ), Беннеттитовые (Bennettitopsida ), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida ), Гнетовые (Gnetopsida ).

Класс Семенные папоротники (Lyginopteridopsida или Pteridospermatopsida)

Это вымершие (ископаемые) растения. Они были представлены прямостоячими деревьями или лианами с сильно рассеченными крупными листьями, по краям которых находились семена. Корни придаточные. По мнению ряда ученых, семенные папоротники являются предками современных голосеменных и даже покрытосеменных растений (рис. 12. 2).

Рис. 12. 2. Семенные папоротники .

Класс Саговниковые (Cycadopsida)

В настоящее время это обитатели тропических и субтропических областей Азии, Африки, Австралии и Америки. Характерные представители –саговники, которые произрастают в тропиках и субтропиках. Это двудомные растения: мужские и женские шишки образуются на разных растениях. Мужские шишки одиночные, длиной от 2 до 80 см. На нижней стороне микроспорофиллов расположены группами микроспорангии. Пыльца без воздушных мешков. Сперматозоиды крупные, многожгутиковые. Женские шишки крупные (до 1 метра). Число семязачатков на мегаспорофиллах может быть разное. Семена не имеют периода покоя. В Австралии произрастает макрозамия, неветвистый или слабо ветвистый стебель ее иногда достигает высоты 20 метров. В сердцевине его накапливается много крахмала (рис. 12. 3).

Рис. 12. 3. Саговник.

Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida)

К этому классу относят ископаемые растения-беннеттиты, сходные по внешнему виду с саговниковыми, но, в отличие от них, беннеттитовые имели обоеполую шишку (стробил).

Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)

К классу относят 6 ископаемых родов и один современный род. В настоящее время этот класс представлен единственным видом – гинкго двулопастным (Ginkgo biloba ), произрастающим в Китае и широко культивируемым в Японии, Крыму, на Кавказе. Это высокие (до 30-40 м) сильно ветвистые деревья. Листья на длинном черешке, вееровидные с дихотомическим жилкованием, опадающие на зиму (рис. 12. 4).

Рис 12. 4. Гинкго двулопастный .

Это двудомные растения. Микроспорофиллы собраны в сережковидные стробилы, в пазухах листьев укороченных побегов. Семязачатки расположены по 2 на конце укороченных побегов в пазухе листа. У них, как и у саговников и семенных папоротников, имеются подвижные сперматозоиды.

Семена гинкго употребляют в пищу и используют в китайской медицине, а также широко разводят в Европе, Азии, Северной Америке как декоративное дерево. Устойчив к задымлению воздуха, грибковым и вирусным заболеваниям, редко повреждается насекомыми.

Класс Хвойные (Pinopsida)

Включает два подкласса: подкласс Кордаитиды (Cordaitidae) и подкласс Хвойные (Pinidae).

Подкласс Кордаитовые (Cordaitidae)

Данный подкласс объединяет ископаемые растения. В каменноугольном периоде эти высокие (до 30 метров) деревья с простыми узкими длинными (до 1 метра) листьями образовывали обширные заболоченные леса. По анатомическому строению стебля они весьма разнообразны, – одни сходны с саговниковыми (преобладают кора и сердцевина), другие – с хвойными (имеют хорошо развитую древесину). Стробилы раздельнополые, собраны в виде колосков, выходящих из пазух листьев. Кордаиты дали начало гинкговым и хвойным.

Подкласс Хвойные (Pinidae)

Насчитывает около 700 видов (55 родов, 8 семейств). Это, главным образом, деревья, реже кустарники. Листья игло- и чешуевидные. Игловидные листья (хвоя) располагаются по спирали, реже мутовчато, одиночно на удлиненных побегах или собраны в пучки на укороченных побегах. Чешуевидные листья расположены супротивно.

Растения однодомные, реже двудомные, микро- и мегаспорофиллы отделены друг от друга и собраны обычно в компактные стробилы или шишки. Мужские стробилы состоят из многочисленных микроспорофиллов. Семязачатки расположены одиночно на верхушке укороченных побегов, или от одного до нескольких открыто лежат на семенных чешуях женских шишек.

Представители этого класса встречаются в разнообразных условиях, но, в основном, это обитатели умеренного и умеренно холодного климата, где образуют леса на огромных площадях. В России дико произрастают представители трех семейств: Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые.

С е м е й с т в о С о с н о в ы е (Pinaceae )

Насчитывает 250 видов, 10 родов. Это самое важное и большое семейство. К нему относятся основные лесообразующие виды: лиственница, сосна, ель. Свыше 30% наших лесов составляют лиственничники и почти 20% - сосняки и ельники.

Род Лиственница (Larix). Объединяет около 15 видов. Крупные листопадные деревья с широкой прозрачной кроной. Стволы с толстой, красно-бурой, глубоко трещиноватой коркой. Хвоя мягкая, светло-зеленая, располагается на укороченных побегах пучками по 30-50 хвоинок (на удлиненных однолетних побегах одиночная). Мужские и женские шишки располагаются по всей кроне. Пыльца без воздушных мешков. Семена яйцевидной формы с небольшим, плотно приросшим крылом. На территории России и стран СНГ распространены:лиственница европейская (L. decidua ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Карпатах; лиственница сибирская (L. sibiriсa ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Западной Сибири и на Алтае;лиственница даурская (L. dahurica) - образует светлохвойные леса на огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке;лиственница Сукачева (L. sukaczewii) – образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части страны, на Урале. Лиственницы используется: в озеленении городов, для изготовления шпал, телеграфных столбов, в строительстве.

Род Сосна (Pinus) – включает около 70 видов. Это деревья с яйцевидно-округлой кроной и строго мутовчатым расположением ветвей. На удлиненных побегах листья в виде редуцированных чешуй. Хвоя располагается только на укороченных побегах по 2-5 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, разной длины: сохраняется от 2 до 6 лет. Опадает не одиночная хвоя, а целиком укороченный побег. Шишки и семена вызревают на второй-третий год после опыления. У одних видов сосен шишки после вызревания раскрываются и семена вылетают, а у других целиком опадают с дерева. Род Сосна включает виды, существенно различающиеся по морфологическим и экологическим свойствам. В пределах стран бывшего СССР произрастает 12 видов сосны. Из них наиболее распространены:сосна обыкновенная (P. sylvestris ) - образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части России и Сибири;сосна сибирская кедровая (P. sibiriсa) - образует темнохвойные леса северо-востока европейской части России, Сибири и Алтая; сосна кедровая европейская (P. cembra) – произрастает в Западной Европе; стланик кедровый (P. pumila) - образует густые заросли в Восточной Сибири, по Охотскому побережью Дальнего Востока, на Курильских островах; сосна крымская, палласова (P. pallasiana) - растет в Крыму и Западном Закавказье.

Сосна обыкновенная и сосна сибирская кедровая применяются во многих отраслях народного хозяйства: древесина используется в строительстве и производстве карандашей, смола используется очень широко и является ценным сырьем для химической промышленности, семена содержат ценное масло, хвоя источник витаминов (В и С) и эфирных масел, насаждения выполняют большую санитарно-гигиеническую роль.

Официнальным лекарственным растением является сосна обыкновенная (P. sylvestris ), от которой получают: почки (входят в состав мочегонных и противокашлевых сборов), хвою (из нее получают сосновый экстракт, эфирное масло, концентрат витамина С), эфирное масло, скипидар (в составе мазей и других смесей при ревматизме, простуде), смолу (для изготовления пластырей), деготь (входит в состав мазей от кожных заболеваний), древесный уголь (рис. 12. 5).

Рис 12. 5.Сосна обыкновенная.

Род Ель ( Picea) – включает 45 видов. Это деревья с конусовидной кроной и мутовчатым ветвлением. Хвоя жесткая, колючая, одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7-12 лет. Женские шишки вертикально стоят на побегах, а ко времени созревания семян свешиваются, их чешуи раскрываются и семена выпадают. Сами шишки опадают позднее. Семена у елей мелкие, с заостренным концом, имеют крыло. Нижняя часть крыла в виде ложечки охватывает семя, но с семенем не срастается. Представители рода:ель европейская (P. abies) - образует темнохвойные и смешанные леса в лесной зоне европейской части России; ель сибирская (P. obovata) - распространена на северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири (очень близка к ели европейской); ель кавказская, или восточная (P. orientalis) - распространена в северной части Западного Закавказья.

Древесина ели европейской широко используется в строительстве, целлюлозно-бумажной промышленности, для изготовления музыкальных инструментов.

Официнальным лекарственным растением является ель европейская (P. abies). Ее шишки используютсядля приготовления отвара, применяемого при заболеваниях верхних дыхательных путей.

Род Пихта (Abies ) – насчитывает 40 видов. Это крупные деревья с узкоконусовидной кроной. Хвоя плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или с выемкой. Шишки цилиндрические, стоячие, при созревании рассыпаются и чешуи разлетаются одновременно с семенами. Семена крупнее, чем у ели, треугольные, с широким крылом, плотно прирастающим к семени. Представители: пихта сибирская (A. sibirica) - образует темнохвойные леса на северо-востоке европейской части России и в Сибири; пихта европейская (A. alba) - растет в Карпатах и Западной Белоруссии; пихта белокорая (A. nephrolepis) растет в лесах Дальнего Востока.

Древесина пихты сибирской используется в строительстве, для производства бумаги, на поделки. Из хвои получают эфирное масло, используемое в медицине и идущее на изготовление лаков.

Официнальными лекарственными растениями являются пихта сибирская (A. sibirica) и белокорая (A. nephrolepis ), из которыхполучают бальзам (живицу) используемый для заделки микропрепаратов; хвоя и лапки идут на получение эфирного масла (для производства полусинтетической камфоры); отвар их хвои и почек содержит аскорбиновую кислоту (рис. 12. 6).

Рис 12. 6. Пихта сибирская.

Род Кедр (Cedrus). В естественных условиях кедры произрастают в горах Средиземноморья, в Малой Азии и Западных Гималаях. Культивируются в Крыму, на Кавказе и на юге Средней Азии. Это крупные деревья с широко раскидистой кроной. На удлиненных побегах хвоя одиночная. На укороченных побегах располагается пучками до 40 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, держится на побегах до трех лет. Шишки вызревают на 2-3 год, после чего распадаются.

Кедр атласский (C. atlantica), кедр гималайский (C. deodara) и кедр ливанский (C. libani) выращивают в культуре, как красивейшие декоративные деревья.

С е м е й с т в о К и п а р и с о в ы е (Cupressaceae)

Обьединяет 130 видов и 19 родов. Его представители встречаются на всех континентах. Это деревья и кустарники. У большинства видов хвоя мелкая, чешуевидная, у других - жесткая, игловидная. Хвоя располагается на побегах по 3 хвоинки в мутовке. У некоторых родов наблюдается переход к двудомности. Семенные чешуи шишек, как и хвоя, располагаются супротивно или мутовчато. К моменту созревания семенные чешуи становятся сочными, срастаются и образуют шишкоягоду или одревесневают.

Род Кипарис (Cupressus)

Различные виды кипариса естественно растут в умеренно теплых областях Европы, в Азии, в Северной Америке. Широко культивируется в Крыму и на Кавказе. Наиболее распространен кипарис вечнозеленый (C. sempervirens) с пирамидальной кроной и прижатыми к стволу ветвями, с мелкой, чешуевидной, ромбической хвоей. Шишки шаровидные, с мутовчатыми пятиугольными деревенеющими чешуями, расходящимися при созревании многочисленных семян. Ценная красно-бурая ароматическая древесина идет на поделки.

Род Туя (Thuja)

Распространен в Северной Америке и Восточной Азии. Это деревья и кустарники с плоской чешуевидной хвоей. В культуре два вида: туя западная(Thuja occidentalis) и туя гигантская(Th. plicata), высота которой может достигать на родине 75 метров. Шишки созревают в первый год, чешуи расходятся, и семена с двумя крыльями освобождаются.

Род Можжевельник (Juniperus)

Включает около 60 видов. Распространен в Северном полушарии. Это небольшие деревья или кустарники с чешуевидной супротивной или игловидной мутовчатой хвоей. Растения двудомные или однодомные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду, вызревающую на второй год. Представитель - можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) (рис 12. 7 - 8).

Рис. 12. 7.Можжевельник обыкновенный.

Рис. 12. 8. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis ): А – побег спорофита с мужскими шишками; Б – мужская шишка; В – микроспорофилл с микроспорангиями; Г – побег спорофита с женскими шишками; Д – общий вид и продольный разрез молодой женской шишки; Е – верхушка молодой женской шишки; Ж – общий вид, продольный и поперечный разрезы зрелой женской шишки: 1 – мегаспорофилл, 2 – семязачаток, 3 – семя.

Встречается в лесах европейской части и в Сибири. Деревце или кустарник (высотой 1- 5 метров). Растение двудомное, семена созревают на второй год. Хвоя игловидная, располагается мутовчато. Имеет прочную древесину, применяемую для изготовления тростей, игрушек, шахмат. Из хвои получают эфирное масло. Ветви идут на пропаривание деревянной тары. Используется в озеленении.

Официнальным лекарственным растением является можжевельник обыкновенный (J. communis) .Его шишкоягоды входят в состав мочегонных сборов.

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Включает три изолированных друг от друга порядка, содержащих по одному семейству с одним родом в каждом, от которых они и получили названия: Гнетовые (Gnetales), Эфедровые (Ephedrales), Вельвичиевые (Welwitschiales).

Гнетовые, отличаются наличием сосудов в древесине, покрова из прицветников, напоминающего околоцветник покрытосеменных, а также сильной редукцией как женского, так и мужского гаметофита.

Порядок Гнетовые ( Gnetales)

С е м е й с т в о Г н е т о в ы е (Gnetaсeae)

Включает единственный род гнетум (Gnetum), насчитывающий около 30 видов, обитающих во влажных тропиках. Жизненные формы - деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием. Гнетум гнемон(G. gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу, так же как и молодые листья и стробилы.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

С е м е й с т в о (Ephedraceae)

Единственный род эфедра (Ephedra ) объединяет 40 видов. Это обитатели пустынь, полупустынь и каменистых склонов. Небольшие кустарники с мутовчатым ветвлением, ребристыми членистыми зелеными побегами и сильно редуцированными пленчатыми листьями (в виде бесцветных чешуек, сросшихся у основания). Микростробилы представлены единственным микроспорофиллом, несущим на своей верхушке от 1 до 8 микроспорангиев. Мегастробилы одиночные, состоят из семязачатка, одетого двумя покровами: наружный вверху широко раскрыт, внутренний вверху вытянут в выставляющийся полый трубчатый отросток; окружены 2-3 парами супротивных прицветников. При семенах прицветники становятся мясистыми, образуя сочную красную шишкоягоду. Побеги содержат алкалоид эфедрин. Представители: эфедра хвощевая (E. equisetina ) и эфедра двухколосковая (E. distachya ). Первая служит сырьем для получения алкалоида эфедрина, применяемого в медицине (рис 12. 9).

Рис. 12. 9. Эфедра хвощевая.

Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales )

С е м е й с т в о (Welwitschiaceae)

Единственный вид вельвичия удивительная(Welwitschia mirabilis). Это дерево-карлик с низким и толстым, напоминающим пень стволом высотой до 50 сантиметров и до 1,2 метра в диаметре. Над землей выступает не более, чем на 0,5 метра массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два крупных ремневидных листа, 2-4 метровой длины, живущих до 100 лет. Листья непрерывно нарастают основанием и постепенно разрываются на концах. Семена могут находиться в покое много лет (рис 12. 10).

Рис. 12. 10. Вельвичия удивительная.

• 13.1. Морфология цветка
• 13.2. Репродуктивные процессы в цветке
• 13.3. Соцветия
• 13.4. Морфология и классификация плодов
• 13.5. Семя
• 13.6. Распространение плодов и семян